微生物在礦物形成過程中的作用

地礦科普第73期

微生物在礦物形成過程中的作用

Role of Microorganisms in the Formation of Minerals

撰文丨周懷陽彭曉彤

單位：同濟大學

1.引言

微生物是地球上最古老、構造最簡單的生物。研究發現，微生物參與或影響了自然界中多種礦物的成核、結晶與生長過程，並最終導致礦物的形成。微生物學家將這些過程統稱為「微生物礦化」。生物礦物是微生物礦化過程的最終產物，它是微生物通過新陳代謝活動或在生物控制條件下形成的一種礦物相。生物礦物在形狀、大小、結晶度、同位素和微量元素組成方面與無機成因同類礦物相比具有不同的特殊性質[1]。人們越來越深入地認識到，自然界中廣泛存在的微生物，以及它們內在的生物礦化能力，是驅動地球化學循環和影響地球環境的一個極其重要的因素。

早在1887年，Winogrdsky就發現了化能合成自養細菌Beggiatoatrevisan能將H2S氣體氧化成元素S，導致單質硫礦物的形成。1938年，Ehrenberg研究發現需氧嗜中性鐵氧化菌Gallionellaferruginea與沼澤中紅褐色的鐵氧化物的形成有密切的關係。1975年，Blakemore首次發現細菌體內包有磁鐵礦(Fe3O4)的趨磁細菌[2]。1990年，Zierenberg等發現海底熱液微生物被硫砷銀礦等礦物所交代，認為銀礦化可能受生物地化作用所控制。1997年，Taylor等發現東太平洋海隆熱液流體中的硫氧化菌能夠排泄出不規則的絲狀元素硫，並認為這些絲狀元素硫的產生是硫氧化菌對流體中H2S氧化的直接結果。2000年，Labrenz等根據分子生物學證據和有機地球化學證據，證實了球粒狀閃鋅礦的沉澱與硫酸鹽還原菌的新陳代謝作用密切相關[3](圖1)。近幾十年來，微生物礦化研究在地質學、地球化學、微生物學、古生物學、仿生學、醫學、材料學等學科領域蓬勃發展，大量的微生物參與氧化物、氫氧化物、碳酸鹽、硫化物、硫酸鹽、磷酸鹽、氯化物、氟化物、氧化硅等70餘種礦物形成的證據陸續被發現。目前，根據微生物作用的差異，微生物礦化分為兩種主要類型：微生物誘導礦化和微生物控制礦化[1]。

2.微生物誘導礦化

微生物誘導礦化是指微生物的新陳代謝活動影響了周圍環境的pH、pCO2、Eh以及有機質(多糖、蛋白質等)的累積，進而導致局部微環境變化並引發礦物沉澱(圖2)。在這一過程中，微生物僅僅是一個成礦的原動力，並不能控制礦物的類型和生

圖1 硫酸鹽還原菌的新陳代謝活動導致球粒狀閃鋅礦的沉澱[3]

圖2 微生物誘導礦化模式圖[1]

長習性。生物誘導成因礦物的標誌特徵是其具有異質性，礦物的形貌、含水量、成分、大小和結構隨環境不同具有較大的差異。在自然界中，藍細菌(cyanobacteria)通過光合作用驅動碳酸鈣礦物形成是微生物誘導礦化的典型例子[4]。在光合作用過程中，藍細菌通過從水體中吸收和固定溶解無機碳，提高了周圍水體的pH，使化學反應向有利於碳酸鈣沉澱的方向進行，導致了碳酸鈣礦物的結晶與生長。這種與藍細菌新陳代謝活動相聯繫的微生物誘導鈣化被認為是最常見的微生物參與碳酸鈣沉澱的方式。

在生物誘導礦化過程中，微生物細菌壁和微生物分泌產生的胞外聚合物質(EPS)作為礦化場所的作用十分顯著。成核是晶體形成和生長必需的條件，否則即使在近飽和或過飽和的環境中，礦物沉澱作用也不會自發地發生。微生物細胞壁和EPS上廣泛存在的化學官能團(R—COOH、R—OH、R—NH2等)為生物礦物的形成提供了必要的成核中心。在細胞壁和EPS對成礦陽離子聚集過程中，其上暴露的羧基和磷醯基等基團可為陽離子的靜電和化學吸附作用提供必要的負電荷點。一旦絡合作用發生，化學鍵連接的金屬離子則能作為進一步絡合和礦化作用的成核點。

3.微生物控制礦化

微生物控制礦化是指微生物利用細胞活動指導生物礦物的成核和生長過程，並控制生物礦物的形態和形成位置。儘管不同種屬的微生物對礦物形成的控制程度不同，但幾乎所有的微生物控制礦化過程均發生在一種相對隔離的微環境中。在這種微生物控制礦化過程中，泡囊通常是一個理想的相對隔離的成礦微環境，它指導了生物礦物在微生物體內的成核，控制著生物礦物的組成和形態，「加工」和「組裝」著精密的、具有種屬特異性的礦化產物。與此同時，這些礦化產物還常常使生物體具有特定的生理學功能。

圖3微生物控制胞內礦化模式圖[1]

微生物控制礦化作用的典型代表是趨磁細菌(magnetotacticbacteria)，它們是一類能沿著磁場方向和氧濃度梯度方向運動的革蘭氏陰性細菌，在陸地和海洋環境中均有發現[5]。趨磁細菌體內晶形獨特的、由膜包裹的磁性礦物顆粒(磁小體)為我們展示了微生物控制礦化作用的鬼斧神工。這些磁小體一般為20~120nm長，化學成分主要是磁鐵礦或膠黃鐵礦，化學純度高，在趨磁細菌體內呈鏈狀排列。它們的晶形不同於無機成因磁鐵礦顆粒，主要有立方-八面體、六邊稜柱體、子彈頭狀等，其形成受到了微生物細胞內嚴格的生物和生化作用控制。趨磁細菌內的磁小體已被當作生命磁性化石，成為探索地球早期及地外生命活動的重要線索。

圖4 趨磁細菌細胞內鏈狀排列、形狀各異的磁鐵礦磁小體

4.與微生物礦化相關的若干地學問題

微生物在礦物形成過程中的作用是涉及多學科的新興邊緣交叉研究領域。當前，微生物礦化與金屬礦床形成、地球生命起源、地外生命探尋、元素地球化學循環的關係以及微生物礦化的分子機制等是這一前沿研究領域的焦點。

元古代燧石條帶含鐵建造構成了全世界最豐富的鐵礦資源，包括了世界上最重要的大型和超大型鐵礦床。關於這些礦床的成因學術界一直爭論不斷，問題主要集中在海洋中的溶解Fe2+如何被氧化成Fe3+而沉澱下來。近年來的研究認為，海洋微生物活動(包括藍細菌和化能自養鐵氧化菌)可能是導致這些元古代超大型鐵礦建造形成的主要原因[6]。藍細菌的光合作用增加了水體中的含氧量，使當時海洋中的鐵氧化物大量沉澱。同樣，化能自養鐵氧化菌具有直接將Fe2+氧化成Fe3+的功能，亦可使鐵氧化物大量沉澱。除大型鐵礦以外，一些金礦、磷灰石礦的形成也與微生物活動聯繫緊密。儘管至今為止這些礦床的確切成因尚無定論，但微生物礦化理論為合理解釋它們的形成機制提供了新的思路。

微生物礦化過程不但可以在微生物胞外或胞內產生生物礦物，而且在某些情況下可以使整個微生物個體被完全礦物交代，形成微生物化石而永久保留下來。由於微生物是最早出現在地球上的生命，因此尋找古老地層中的微生物化石可為地球生命起源時間、生命起源的條件、早期生命的存在環境以及早期生命演化研究提供重要的信息。目前有確切地質記錄保存的微化石的年齡為35億年。地球生命產生的時間是否更早？是在怎樣的環境和條件下產生的？要回答這些問題，需要不斷地尋找更古老的微生物化石，刷新地球生命起源的時間記錄。此外，在地質環境中的生物礦物還可以作為一種生物信號，用來重新認識地外星球(火星和木衛二)的起源和演化歷史，尋找地外生命存在的證據。

現在已經知道，地球上許許多多的微生物直接或間接參與了微生物礦化過程，使溶解態的離子向固態的礦物轉化，影響多種重要元素(Fe、Mn、Si、Ca、S、P、C等)的生物地球化學循環過程。例如，鐵氧化菌的礦化過程可以顯著影響環境中Fe2+和Fe3+的循環，而硫酸鹽還原菌的礦化過程則可局部主導水環境中S和Fe形態轉變，影響S和Fe的生物地球化學循環過程。然而，目前人們還不清楚微生物礦化過程對生物地球化學循環的貢獻究竟有多大？它們發生的速率如何？定量估算微生物礦化過程對地球元素循環的貢獻，認識微生物礦化過程產生的生物地球化學效應，也是微生物礦化研究中令人十分關注的問題。

參與微生物礦化過程微生物的多樣性與微生物礦化過程產生的生物礦物的多樣性使得微生物礦化機制的研究格外具有吸引力。當前的微生物礦化機制研究已經從原來單純的顯微形態學研究發展到分子水平上的研究。揭示活性生命物質在生物礦物合成中的作用，尋找控制生物礦物形成的功能基因，探尋生物礦物形成的分子機制，賦予了微生物礦化機制研究嶄新的活力。近幾十年來微生物礦化作用的深入研究，搭建了無機礦物與有機生命之間聯繫的橋樑，極大地促進了地球科學和生命科學研究的發展，彰顯出這一研究領域強大蓬勃的生命力。

（選自10000 個科學難題·地球科學卷）

參考文獻

[1]DovePM,YoreoJJD,WeinerS,etal.Biomineralization.Washington:MineralogicalSocietyofAmerica,2003.

[2]BlakemoreR.MagnetotacticBacteria.Science,1975,190:377–379.

[3]LabrenzM，DruschelGK，Thomsen-EbertT,etal.Formationofsphalerite(ZnS)depositsinnaturalbiofilmsofsulfate-reducingbecteria.Science,2000,290:1744–1747.

[4]DuprazC,ReidR,BraissantO,etal.ProcessesofCarbonatePrecipitationinModernMicrobialMats.EarthScienceReviews,2008,doi:10.1016/j.earscirev.10.005.

[5]FrankelRB,BazylinskiDA,JohnsonMS,etal.Magneto-aerotaxisinmarinecoccoidbacteria.BiophysJ,1997,73:994–1000.

[6]KonhauserKO,HamadeT,RaiswellR.CouldbacteriahaveformedthePrecambrianbandedironformations?Geology,2002,30(12):1079–1082.

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