Science：人類頜骨是這樣來的……

生態復原圖，在4.23億年前志留紀古海洋中暢遊的麒麟魚（楊定華繪）

編者按

人類的頜骨究竟是怎樣演化而來的？

10月21日，《科學》（Science）雜誌報道了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所朱敏與瑞典烏普薩拉大學阿爾伯格聯合團隊在脊椎動物頜演化研究領域的新發現——一種4.23億年前的志留紀盾皮魚——長吻麒麟魚（Qilinyu rostrate），對它的研究填充了硬骨魚式的全頜與盾皮魚式的原頜兩種狀態之間的形態學鴻溝，在國際上首次提出全頜盾皮魚類與硬骨魚類的上頜骨、前上頜骨及齒骨與原頜盾皮魚類的頜部骨板是同源的理論，將人類的頜骨向前一直追溯到最原始的有頜脊椎動物——原頜盾皮魚類中。

為了更方便大家了解本次發現的意義，科學大院（ID：kexuedayuan）特選摘了《征程：從魚到人的生命之旅》（加]舒柯文、[中]王原、[澳]楚步瀾三位古生物學家合著）一書中相關的內容，以饗讀者。

脊椎動物膜質頜骨的演化之路（ 楚步瀾 繪)

「我們人類其實就是一種『超級改進版』的肉鰭魚，我們用『腹鰭』四處行走，並用『胸鰭』翻動書的書頁，就像你現在正在做的這樣。」

——[加]舒柯文、[中]王原、[澳]楚步瀾著《征程：從魚到人的生命之旅》第35頁

志留紀與「瀟湘動物群」

人們有時候將地球歷史中的泥盆紀稱為「魚類的時代」，但這一稱號同樣有理由被授予處在泥盆紀之前的志留紀。

在志留紀的末期，陸生脊椎動物還沒出現在脊椎動物演化的大軍中，但魚類卻已經展現了令人稱奇的多樣性。若不考慮澄江生物群中的誘人發現，寒武紀和奧陶紀的脊椎動物其實十分稀少，只發現了一些破碎的化石，似乎只有無頜魚類生存於這些時代，其中有些身披厚重的「盔甲」。然而，志留紀卻是見證了有頜魚類起源和早期演化輻射的時代。

這一幕戲劇性地改變了地球上的生物構成，並為隨之而來的四足動物（包括了陸生脊椎動物諸如兩棲動物、爬行動物和哺乳動物在內的類群）的演化鋪平了道路。四足動物和有頜魚類一起被歸為「有頜類」，它們是一類擁有「頜骨」的脊椎動物。

如今，人們已經將雲南省瀟湘動物群視為了解早期有頜類動物的重要窗口，瀟湘動物群被保存在雲南東部曲靖市附近出露的地層中，該動物群的名稱來自化石產地附近的瀟湘水庫。瀟湘動物群的生活時代大約在距今四億兩千萬年前的志留紀末期，其目前發現的化石中包括了世界已知最早且保存最好的有頜類化石。

……

有頜的感覺真好

作為20世紀中名言被引用得最多的政治家，英國前首相溫斯頓?丘吉爾曾經說道：「動動下巴總好過動手」。他用「下巴」這個詞表達的是無休止的外交談判中的鬥嘴，但脊椎動物的「下巴」的最初功能無疑更多地是用來進食而不是交流。當然了，在古生代的海洋中，獵食者可沒有興趣與它們的獵物進行談判。

直到志留紀之前，脊椎動物的演化過程中還沒有出現「頜」這一屬性。

在這之前，所有脊椎動物都是無頜的，有幾個無頜魚類的譜系存活到了泥盆紀。其中的兩個類群——七鰓鰻和盲鰻，一直延續到了今天。

七鰓鰻（左）和盲鰻（右）

盲鰻是食腐動物，它們用自己突出的、帶角質齒的舌鑽挖進腐肉中覓食，這種角質與構成人類頭髮以及指甲的物質是同一種蛋白質。一些七鰓鰻的成體並不進食，其他的則使用和盲鰻類似的齒舌取食其他魚類的血肉。它們吸盤一樣的嘴裡長有更多的角質齒，能把自己固定在獵物身上。

對盲鰻的實驗發現它們突出的舌十分強壯有力，能夠有效地扯下食物碎片送入口腔。一些無頜魚化石的口緣長著細小的骨片，可以用來在海床上鏟起碎片或從水中過濾碎渣；另外一些則在口腔內部或喉內長著經過礦化的齒狀結構。顯然無論在現生還是化石無頜類中，都已擁有了多種多樣的、成功的進食機制。

然而頜的出現依然是一個重要的創新，也開啟了全新的功能，特別是開闢了早期有頜類動物成功捕食的新紀元。

有頜脊椎動物的頜的下半部分稱為下頜（或下顎），它由硬骨或軟骨構成，像槓桿一樣通過鉸鏈結構與上頜的後端連在一起。在某些魚類中，上頜與頭蓋骨的連接是可活動的。肌肉能夠使下頜快速張合以控制口的開閉。迅速減低下頜能夠將大量的水和其中的小型獵物吸入口中，而另一方面，對於很多水生脊椎動物來說，「吸入式進食」的關鍵策略，是快速抬升下頜將獵物困在嘴裡，並把自己的牙齒用力地插入獵物的身體。

在進化過程中，新的結構一般都是通過改造舊結構而產生的。在頜的演化問題上，解剖學家很久以前就意識到了它和魚類鰓弓之間的基本相似之處。

魚的鰓

鰓弓是由硬骨或軟骨構成的垂直的棒狀結構，它分割連續的鰓裂並為魚鰓提供結構性支撐。有頜類的鰓弓由多節構成，於是人們很容易假設上頜和下頜應該是高度衍變的鰓弓中保留下來的兩節。

對於頜的起源，傳統觀點認為在有頜脊椎動物的無頜祖先中，每一對鰓弓都十分相似，而其中的第一對鰓弓演化成了頜。

不過對七鰓鰻和有頜類的胚胎髮育的基因表達的研究並不支持這一簡單而精妙的方案，而是認為有頜類大部分的頜部器官應該與七鰓鰻的口周而非第一對鰓弓的結構相對應。頭骨內部結構的一次重要重建明顯發生在早期有頜類和它們的無頜魚近親中，但是頜的出現在這一重建中扮演什麼角色依然是熱議的話題。

不論頜的具體來源如何，它們自出現之日起，一直都在脊椎動物演化的進程上扮演著重要的角色。不同的脊椎動物用不同的方式使用它們的頜，有些用來咬破獵物的喉嚨，有些切碎研磨植物，又或者從海水中過濾藻類。

然而頜的作用遠不止進食，動物可以用它們的啃咬技能反抗捕食者，或者和同種的競爭者搏鬥，而溫斯頓?丘吉爾對於頜在語言交流方面的看法肯定也毋庸置疑。最重要的是，4億年多前的一次身體結構創新才使得現在的首相們和外交官們有了「動動下巴」的本領。

以上內容來自[加]舒柯文、[中]王原、[澳]楚步瀾 著《征程：從魚到人的生命之旅》第37-52頁內容，略有刪減

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