古魚新發現！長吻麒麟魚揭秘人類頜骨來源之謎

中國科學院古脊椎動物與古人類研究所朱敏團隊在脊椎動物頜演化研究領域取得重要進展。他們在最新一期（2016年10月21日）《科學》（Science）雜誌上報道了一種4.23億年前的志留紀盾皮魚——長吻麒麟魚，填充了硬骨魚式的全頜與盾皮魚式的原頜兩種狀態之間的形態學鴻溝，在國際上首次提出全頜盾皮魚類與硬骨魚類的上頜骨、前上頜骨及齒骨與原頜盾皮魚類的頜部骨板同源的理論，將人類的頜骨向前一直追溯到最原始的有頜脊椎動物——原頜盾皮魚類中。

生態復原圖，在志留紀古海洋中與鬼魚和全頜魚相伴暢遊的麒麟魚（楊定華繪）

這一關鍵突破「掃除了我們在脊椎動物頜演化認識上一個大的盲區」，《科學》雜誌在同期的觀點欄目（Perspective）中專門配發了古脊椎動物學會主席、澳大利亞弗林德斯大學約翰·朗教授題為「頜之初」（First jaws）的評論文章。

評述稱，來自中國的系列發現「正改變盾皮魚類已經滅絕的認識，盾皮魚類成為理解脊椎動物的身體結構如何在久遠的過去一步步演化而來的關鍵」。「翼、鰭與面孔如何發育演化」是《科學》雜誌2005年公布的125個最具挑戰性的科學問題之一，麒麟魚最新成果為描繪面孔如何發育演化添上了濃重的一筆。

魚類時代披盔戴甲的統治者

盾皮魚類是最原始的有頜脊椎動物類群，它們是泥盆紀，即「魚類時代」（大約4.19至3.59億年前）的統治者，其中包括了體長可達10米的鄧氏魚(Dunkleosteus) 那樣的超級掠食者。傳統上認為隨著魚類時代的落幕，身披笨重盔甲、頜骨結構簡單的盾皮魚類在泥盆紀末全部絕滅，成為演化的死胡同，它們留下的生存空間被更進步的硬骨魚類和軟骨魚類瓜分。

雲南曲靖志留紀晚期（約4.23億年前）的瀟湘動物群時代古老，保存精美，種類繁多，形態奇特，堪稱失落的古魚「王國」。瀟湘動物群的主要組成分子是一個過去不為人知的盾皮魚類群，即全頜盾皮魚類，它們長著無疑為硬骨魚模式的上下頜，身體其他地方卻保持著典型盾皮魚的樣子，明確地顯示硬骨魚類由盾皮魚類直接演化而來，徹底顛覆了對魚類時代各大類群間演化關係的傳統認識。

「夢幻鬼魚」與「鬼魚新臉」

早在09年，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所朱敏團隊就在雲南曲靖發現了迄今為止最古老的保存完整的硬骨魚化石。這一被科學家命名為「夢幻鬼魚」的化石也是迄今最古老的有頜脊椎動物化石，它將此類化石記錄向前推進了約八百萬年，並勾勒出了更加詳細的硬骨魚類起源與早期演化圖譜。

夢幻鬼魚資料圖

2010年，在同一地方的古老志留紀地層中又發現了一件保存完好的、兼有盾皮魚身體特徵以及硬骨魚頜部特徵的古魚化石。經研究，他們將其命名為「初始全頜魚」。該發現填補了演化「缺失的一環」，揭開了頜骨起源的奧秘。由於全頜魚是人類顏面部骨骼在演化史舞台上的首次同時登場，因此科學家又通俗地將這一發現稱為「古魚新臉」。

初始全頜魚（Entelognathusprimordialis）生態復原圖（Brian Choo 供圖）

全頜魚生活在距今4.2億年前岡瓦納大陸北緣的近岸淺海中，活著的時候體長約20多厘米。它既具有盾皮魚類典型的由大塊骨片重疊而成的「盔甲」，又具有以前認為硬骨魚類才有的，長在嘴巴邊緣的硬質頜骨。換句話說，它在盾皮魚的身體上長了一張硬骨魚的嘴。這種奇特的特徵組合在硬骨魚類和盾皮魚類之間架起了一道中間橋樑。

全頜魚的發現改變了脊椎動物演化樹（Brian Choo 供圖)

長吻麒麟魚長啥樣？

此次，朱敏等人又報道了瀟湘動物群中最新發現的一種全頜盾皮魚——長吻麒麟魚。這條長約20厘米，形狀古怪的小魚具有海豚那樣前伸的吻突和隆起的「額頭」，口和鼻孔都位於腹面，大半個軀體包覆著箱形的骨甲，生活時可能成群在水底遊動，在泥沙中翻找食物。

麒麟魚既具有全頜盾皮魚類的標誌性特徵，又綜合了來自不同盾皮魚類群的特點，這說明全頜盾皮魚類雖然存在時間和範圍很有限，但在當時也曾「割據一方」，是十分多樣化的繁盛類群。

麒麟魚生態復原圖（楊定華繪）

從魚到人的頜骨演化歷程

麒麟魚為還原頜的早期演化歷程提供了重要證據。在頜的演化過程中，一系列來自體表的膜質骨加入並最終取代了軟骨來源的原始頜骨。典型的盾皮魚有三對簡單的膜質頜骨，稱為「原頜狀態」，而硬骨魚有內外兩個系列的複雜膜質頜骨，稱為「全頜狀態」，人類的主要頜骨此前可以追溯到全頜狀態中。2013年初始全頜魚的發現將「全頜狀態」推到了全頜盾皮魚類。然而，兩種狀態間仍存在著寬闊的演化鴻溝，推測其間可能產生過大的重組。

朱敏等人使用高精度CT掃描和計算機三維重建技術對麒麟魚化石進行了細緻研究。他們發現，麒麟魚具有一副「不完全的全頜」，其頜骨處於全頜魚和其他更原始盾皮魚類之間的過渡狀態。這表示從原頜到全頜的演化是漸進的過程，而非過去認為的那樣，產生過巨大的重組。

根據這一發現，他們提出了從原頜狀態到全頜狀態的演化新理論：盾皮魚類的三對內側頜部骨骼向外位移，變成了全頜狀態中的三對外側邊緣頜骨。因此，人類的頜骨可以向前一直追溯到我們更古老的遠祖——原頜盾皮魚類中。

越來越多的證據顯示，盾皮魚類並非原始、笨拙、早已絕滅的演化死胡同。正是盾皮魚類奠定了後來脊椎動物的演化藍圖，它們中的一支——全頜盾皮魚類——成為包括人類在內征服了今日地球水域和陸地的硬骨脊椎動物的直系祖先。來自瀟湘動物群，這個四億多年前失落的「古魚王國」中更多的發現，將持續為盾皮魚類乃至整個脊椎動物的早期演化史詩補上更多的殘簡斷章。

出品：科普中國

製作：解落三秋葉團隊

監製：中國科學院計算機網路信息中心

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本文由科普中國融合創作出品，轉載請註明出處。

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