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地衣中也有第三者插足?

全世界的生物教科書上都寫著:地衣是由一種真菌和一種藻類或藍細菌組成的共生體。但美國的地衣學家托比·斯普里比爾最近卻發現,這個已經存在近150年的「常識」其實是錯的,這兩個小夥伴間有「小三」。

地衣中也有第三者插足?


千姿百態的地衣


說到「地衣」這個名字,大家或許會比較陌生,因為人們生活中更常用「青苔」一詞。不怪大家會弄混,有些地衣確實挺像青苔的,特別是它們都愛長在石頭或者樹榦上。不過,青苔其實指一類結構簡單的小型綠色植物——苔蘚。二者最主要的區別在於,前者形態上無根、莖、葉的分化;而後者是高等植物,有根、莖、葉之分。

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地衣十分常見,只要你走出門,就可能在屋角的樹榦或者牆根兒的石頭上,找到它們低調的身影,像是給單調的樹榦和石頭穿上美麗新衣。


乍看之下,它們身姿凌亂,似乎不值得關注。可如果你仔細觀察,就會發現它們有自己獨特的美麗。


地衣的形態千姿百媚,大致可分為殼狀地衣、葉狀地衣和枝狀地衣三大類型。殼狀地衣像龜裂的油漆,牢固地附著在樹皮或岩石上,很難剝離。葉狀地衣有背腹之分,形如葉片,容易剝落。而枝狀地衣形態最複雜,看起來有枝有葉,或直立叢生如珊瑚,或懸垂樹梢如飄揚的長髮。還有一些地衣比較特別,有的看起來像蠕動的蟲子,有的看起來像小杯子。


不同的地衣更是色彩各異,有的白如雪,黑如發,灰如瓦或褐如濃茶;有的紅若棗,黃若杏,綠若茵或青若煙雨。而色彩由淡轉濃的細膩變化,以及各種顏色的優美過渡,更是美得難以描摹。

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地衣的生命力很頑強,無論是繁盛的森林,還是貧瘠的荒漠,都能找到地衣的蹤跡。事實上,地衣有「生命先驅」的美譽,它們能加速岩石分化,形成土壤,將不毛之地慢慢改造成為生命綠洲。

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誰識地衣真面目?

地衣長得像植物,又能進行光合作用,那它們真的是植物嗎?


從「植物學之父」林奈,到「地衣之父」瑞典植物學家埃里克·阿卡里烏斯,過去大家一直認為地衣是一種特殊的低等植物。直到1868年,才有人對此表示懷疑。


當時,一位名叫西門·施文德納的德國植物學家發現,地衣是一種複合有機體,由一種真菌和一種與之一起生活的微小藻類組成。可這種「二元假說」在當時遭到了猛烈的抨擊。直到施文德納等人藉助精良的顯微鏡,細心地從地衣中分離出這兩種生物,這些抨擊才消失。

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施文德納曾誤以為是真菌在「奴役」藻類,因為如果把二者分開的話,真菌會因無法進行光合作用而活活餓死,而藻類卻能安然活著。不過其他人認為二者是合作關係:藻類吸收陽光,進行光合作用,為真菌提供有機營養;而真菌包裹藻類,為藻類提供水、無機鹽和住所,並決定地衣的主要形態。


這種互惠互利的關係是前所未聞的,人們為此創造了一個新詞——symbiosis,意即共生。


其實生活中有許多互利共生的例子,只是我們之前沒有意識到而已。比如,珊瑚蟲和藻類:珊瑚蟲為藻類提供二氧化碳、氮等營養,藻類為珊瑚蟲提供氧氣、糖類和鈣質。豆科植物和根瘤菌:豆科植物為根瘤菌提供營養,而根瘤菌能固定空氣中的氮氣,為植物提供氮肥。白蟻和鞭毛蟲:白蟻為鞭毛蟲提供營養,鞭毛蟲分泌纖維素酶幫助白蟻消化食物。我們和住在我們腸道里的細菌其實也是共生關係,我們為腸道細菌提供營養,而腸道細菌能幫助我們消化食物,並提供維生素、氨基酸等多種營養物質。

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在此後的140多年裡,生物學家們嘗試在實驗室里培養地衣,結果都失敗了。人為結合在一起的真菌和藻類,無法長成它們在自然環境中的樣子。


沒人知道這是怎麼回事,斯普里比爾敏銳地發現好像少了什麼,而後來他確實在這個共生聯盟中發現了第三位成員。

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斯普里比爾的困惑


如果你在1995年告訴斯普里比爾,他將來會推翻生物教科書里地衣的定義,他肯定會認為你瘋了。


斯普里比爾沒有去過學校,小時候他在家裡接受宗教教育,熱愛科學卻無緣接近。他渴望擺脫這種窘境,進入學校得到適當的教育。於是19歲的斯普里比爾在當地林業部門找到了一份工作,努力賺取學費。可他沒有成績單,這意味著美國的大學基本上不會接受他的入學申請。聽說德國的許多大學不收學費,於是他決定去那裡試試。好在上帝這一次聽到了他的祈禱,德國哥廷根大學接收了他。

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2011年,完成學業的斯普里比爾回到了美國的老家——蒙大拿州,而童年時常遊盪的樹林里的地衣就在這時引起了他的注意。


當地有兩種都叫馬毛的地衣,它們都垂掛在樹枝上,像是駿馬飛揚不羈的鬃毛。一種俗稱有毒馬毛地衣,是淺黃色的,因為它會產生一種叫枕酸甲酯的黃色毒素。另一種俗稱食用馬毛地衣,是當地的傳統美食,它不含有這種色素,所以是暗褐色的。它們的外表明顯不同,所以一直被當作兩個物種。但斯普里比爾卻發現,二者共生的真菌和藻類其實是一樣的。既然如此,為何它們看起來會如此不同呢?斯普里比爾對此很困惑。


為了弄清楚這個問題,斯普里比爾對比了兩種地衣中活化的基因(即起作用的基因),結果發現兩種地衣沒有差異。因為地衣學家都認為地衣中的真菌屬於子囊菌,所以當時斯普里比爾只分析了子囊菌基因。可這時他意識到自己的搜索範圍可能太狹隘了。幾乎是一時興起,他將搜索範圍擴大到整個真菌王國,結果發現了一些奇怪的東西:許多在地衣中被激活的基因,來自另一類完全不同的真菌——擔子菌類。

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斯普里比爾當時有些緊張,因為這個結果在當時看來肯定是錯的,自己這麼多年的努力可能都付諸流水了。可斯普里比爾又隱隱有一點興奮,或許自己是對的呢?那樣的話這將是一個會引起整個地衣學震蕩的發現!於是斯普里比爾頂住壓力,開始尋找這個可能存在的「第三者」——擔子菌。

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真有第三者插足?


地衣中出現擔子菌基因,有哪些可能的原因呢?做過實驗的同學首先想到的肯定是實驗樣品可能被污染了。可能是在採集地衣標本或者做實驗的時候,這種擔子菌的微絨毛落在了標本上,被一起分析了。另一種可能是,這種擔子菌其實是病原體,它侵入地衣,讓其染病。如果是這樣的話,斯普里比爾就是白開心了一場。


可當斯普里比爾把這些擔子菌基因去除之後,他發現和地衣產生枕酸甲酯相關的物質也隨之消失了。看著這個結果的時候,斯普里比爾懸著的心終於放下了。他開始相信這種擔子菌其實就是地衣的一部分——這兩種地衣中都存在,黃色地衣中尤甚。


可這究竟是特例呢,還是所有的地衣中都有「第三者」插足?斯普里比爾前前後後共收集了4.5萬份地衣樣品。這些地衣來自世界各地,屬於不同的種類。結果他幾乎在所有的葉狀和枝狀地衣中,都發現了擔子菌的基因。這再一次肯定了斯普里比爾之前的想法——地衣其實是由2種真菌和1種藻類或藍細菌組成的共生體。


接下來,斯普里比爾需要做的就是把這種擔子菌的真身從地衣中找出來。


在顯微鏡下,地衣看起來像扁平長條的義大利拖鞋麵包:有結實的表皮和鬆軟多孔的內瓤。子囊菌是地衣拖鞋麵包的主體:它不僅僅形成地衣結實的表皮,其分枝還會向內延伸,形成鬆軟的內瓤。而藻類則嵌在厚厚的子囊菌中,恰如嵌在麵包里的葡萄乾。那麼擔子菌在哪裡呢?它其實就在表皮的最外面,宛若灑在麵包上的糖霜。


別看擔子菌的位置這麼明顯,斯普里比爾和他的同事可是花了整整5年時間才找到它們。因為這種擔子菌看起來就像是子囊菌分枝的橫截面,除非你知道它們長什麼樣,否則完全不會覺察到它們其實是兩種不同的真菌。在過去的140多年裡,大家就是這樣被它們給蒙蔽的。為了區分,斯普里比爾只好用紅、綠、藍三種顏色的熒光來標記這三個不同的成員,得到三者清晰的分布圖像。


研究人員推測,早在1億年前,恐龍還在漫遊地球的時候,擔子菌就已經是地衣的成員了。它可能會影響子囊菌的生長,誘導其長成扁平的硬皮。這樣就可以解釋為何之前人們在實驗室里無法成功培育地衣了。擔子菌顯然還與枕酸甲酯相關。但擔子菌究竟是會吸收它,還是產生它,或者激活子囊菌生產它,現在還不得而知。


而子囊菌的功能也變得撲朔迷離,因為以前人們認為它所具有的功能完全有可能其實是由擔子菌承擔的。事實上,斯普里比爾的發現改變了整個地衣學領域。許多地衣學的基本理論都需要檢驗,甚至重新書寫。


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