恐龍變鳥的奇趣旅程

利維坦按：呵呵，先來看一張繪圖：

這張由英國畫家約翰·康威（John Conway）平衡恐爪龍（D. antirrhopus）的現代想像圖，羽毛是參考相關物種而來的。到目前為止，相對於已發現的恐龍屬種只有為數不多的恐龍被鑒定出具有羽毛。雖然有羽毛恐龍僅發現於全球少數化石特異埋藏地區，但可能當時全球各地都出現了有羽毛恐龍。除少數地區（如中國遼西）各地的化石紀錄只有很少有羽毛痕迹的有羽毛恐龍，一個原因可能是因為在化石化的過程中，皮膚與羽毛一類的皮膚衍生物等部分，較難被保留下來；另一個原因可能是研究方法還不完善，隨著新的研究方法的出現，有可能重新發現一些恐龍的羽毛痕迹。

想像圖：恐爪龍用腳掌制服一隻西風龍

文/Emily Singer

譯/DANZIG

校對/圖靈4.0

原文/www.quantamagazine.org

現代鳥類突然出現在了進化史上。新的研究發現，一系列的進化改變增加了恐龍變成鳥類的可能性。

伶盜龍（學名：Velociraptor），屬名在拉丁文意為「敏捷的盜賊」，是蜥臀目獸腳亞目馳龍科恐龍的一屬，大約生活於8300萬至7000萬年前的晚白堊紀坎潘階。

現代鳥類起源於一群被稱為食肉恐龍的兩足類恐龍，其成員包括高聳的霸王龍和較小的伶盜龍。這些鳥類和食肉恐龍更加接近，重量在100到500磅——與現在的鳥類比起來堪稱巨類——它們有著巨大的鼻部，牙齒，但是耳部的區別甚微。我們拿伶盜龍舉例：它們的頭顱和郊狼差不多大小，但是大腦（容量）卻與鴿子相似。

幾十年來，古生物學家把鳥類和恐龍關聯到一起的唯一化石是始祖鳥。這些動物開始出現鳥類特徵——羽毛，翅膀，能夠飛行——僅在1000萬年的時間內，就完成了進化史上絕無僅有的飛躍（但這1000萬年僅僅是它們進化史中的一個小片段）。「始祖鳥看上去完全具備了現代鳥類的特徵，」英國布里斯託大學的古生物學家米歇爾·本頓說。

為了解釋這種奇特的變異，科學家借用了一個名為「有希望的怪物」（hopeful monsters）理論。根據這一想法，重要的進化飛躍需要大規模的基因變異，與這一物種內普通的進化改變有質上的不同。只有在短時間內如此巨大的改變才能使突然的變異成為可能，從而使300磅的食肉恐龍變成麻雀大小的史前伊比利亞鳥（一種原始鳥類，其化石於1985年在西班牙昆卡省拉斯奧亞斯的下白堊紀地層發現）。

從左至右：伶盜龍、始祖鳥、雞和鴿子的頭骨

然而越發清晰的是，恐龍進化成鳥類的過程似乎比想像中更有意思。研究發現，鳥類特徵，比如羽毛的出現，是遠遠早於鳥類的。也就是說，它們在進化成鳥類之前就已經具備了羽毛，只是簡單地把早已存在的東西換了個用途而已。而最近的一個研究讓我們發現了一個看似簡單的變化過程：它們的頭顱形狀會越來越像幼崽時期的樣子——也就是鳥類頭顱的樣子。不僅如此，鳥類在體積上也比它們的恐龍祖先小很多，它們甚至長得也很像恐龍的胚胎。這些為了適應環境而發生的種種變化，使得它們越來越像現代鳥類——會飛行，而且有著高識別度的喙，極具靈活度。畢竟，進化史上的每一個巨大變遷，都是由許許多多小的改變匯聚而成的。

令人驚異的飛躍

上世紀90年代，中國出土的新恐龍化石揭開了關於羽毛的驚人發現。儘管許多化石都缺少翅膀，但是它們身體表面卻覆蓋著羽毛，從短小稀疏的絨毛到交錯密集的羽翎。這類新的中間物種的發現，填補了不完整的化石紀錄，並且成為了古生物學家設想的恐龍過渡為鳥類理論的靈感來源。羽毛，這個曾被認為是鳥類特有的東西，現在被確認在鳥類出現之前就已經在恐龍身上進化了。

虛骨龍類（Coelurosauria）又名空尾龍類，是群多樣性的獸腳亞目恐龍，包含許多次演化支，例如：暴龍超科、似鳥龍下目、以及手盜龍類（也包含鳥類）。虛骨龍類的範圍為：獸腳亞目中，所有親緣關係接近鳥類，而離肉食龍下目較遠的物種。目前的有羽毛恐龍幾乎都屬於虛骨龍類，使許多科學家認為大部分虛骨龍類擁有某種程度的羽毛。

這些化石的新的複雜分析，追蹤了結構性改變和這些標本是如何彼此相關聯的，並支持鳥類的羽毛是經過一段長時間進化的觀點。虛骨龍類化石的合作研究者，蘇格蘭愛丁堡大學的古生物學家斯蒂芬·布魯薩特，2014年秋天發表在《當代生物學》的研究稱，獸腳類亞群產生了始祖鳥和現代鳥類。他們跟蹤了隨著時間推移一些骨骼特性的變化，發現沒有明顯的改變能把現代鳥類和虛骨龍區別開來。

「一隻鳥不是一夜之間從霸王龍進化過來的，而是一個接一個鳥類特徵的進化，首先是雙足行走，接下來是羽毛、胸叉骨，然後是像羽毛筆的一樣複雜（密集）的羽毛，再然後就是翅膀，」布魯薩特說，「這種進化最後導致了恐龍和鳥類的無縫過渡，以至於你無法簡單地把這兩個物種區分開。」

一旦鳥類的典型特徵確立之後，鳥類便出現了。布魯薩特對虛骨龍的研究發現，一旦始祖鳥和其他原始鳥類應運而生，它們就和其他恐龍走上了截然不同道路——它們演變得更加迅速。「有希望的怪物」理論可以更加精確地追溯到源頭：突然的變異不會產生鳥類，切確地說是鳥類產生了突變。「鳥類碰巧得到了成功的身形以及新型的技能——在小體積下飛行——這件事導致了一場進化大爆炸，」布魯薩特說道。

體積小的重要性

儘管人們認為羽毛和翅膀是把鳥類同恐龍區分開的關鍵，鳥類更小的體積同樣是極端重要的依據。新的研究表明，遠古鳥類體型迅速地縮小，這預示著小身型是一個重要且有優勢的特性，更加有可能是鳥類演變過程中的主要部分。

像其他的鳥類特徵一樣，身體漸漸變小應該也遠早於鳥類的出現。《科學》雜誌2014年發表的一項研究表明，（鳥類）微型化的進程遠遠早於科學家的預期。一些虛骨龍早在2億年前開始縮小——比始祖鳥出現早5000萬年。在那個時候其他大多數恐龍的體積都在劇增。「在恐龍之中，微型化趨勢是異常的表現，」本頓說。

當鳥類的祖先長出了翅膀並且開始嘗試滑翔的時候，這個微型化的趨勢就加速了。2014年，本頓的團隊表明，這種開始滑翔的恐龍的後裔，例如鳥翼龍，演化速度是其他血統恐龍的160餘倍。本頓說，「我們認為這標誌著在那時進行的一個事件導致了劇烈的自然選擇。」

微型化的加劇表明了體積小的鳥類一定比大的物種有著更強的優勢。「也許縮小是新習性的開端，一種新的生活方式，甚至關係到生理機能和繁殖力的變化，」布魯薩特說。本頓猜測，當鳥類的祖先搬到樹上時（這是一種新的食物來源和庇護之所），小型化的優勢已經出現。

但無論什麼原因，小體積就像是利於飛行的前身一般。儘管體積龐大的動物可以滑翔，但是真正的展翅飛行需要翅膀大小和體重之間具備一個確定的比例。在能夠升空飛行自如、而不是簡短的滑翔之前，鳥類需要變小。

嬰兒臉

短吻鱷的胚胎

2008年，哈佛大學的生物學家阿克哈特·阿布贊諾夫仔細研究了短吻鱷的孵化過程。由於短吻鱷與恐龍源自同一個祖先，能夠為鳥類提供有用的進化比較（儘管它們的外表上差距很大，但相比蜥蜴而言，鳥類與短吻鱷更加相近）。阿布扎諾夫研究了短吻鱷的椎骨，但是令他困惑不解的是它們與鳥類相似的頭部；短吻鱷的胚胎與雞的胚胎形狀極為相像。變成化石的幼小恐龍表現出同一形態——它們很像成年的鳥類。通過這兩個觀察，阿布贊諾夫有了一個想法，也許從恐龍進化到鳥類是通過抑制恐龍生命早期的發育來實現的。

生物學家阿克哈特·阿布贊諾夫

為了驗證這一理論，阿布贊諾夫與美國自然歷史博物館的古生物學家馬克·諾瑞爾、彼時是阿布贊諾夫實驗室的一名博士生布哈特-安賈·布胡拉爾（以及其他同事），一同搜集了遍及全球的化石資料，其中包括始祖鳥等史前鳥類，以及死在巢穴中尚未孵化的化石蛋。他們試圖探究當恐龍演化成鳥類時頭骨形狀發生了怎樣的變化。

他們發現，隨著時間的推移（恐龍）的面部開始塌陷變小，眼睛，大腦和喙生長了出來。「最初的鳥類跟伶盜龍的晚期胚胎幾乎一模一樣，」阿布贊諾夫說，「現代鳥類變得更像幼龍，從它們的嬰兒時期就很少發生變化了。」簡而言之，鳥類就像可以被複制的幼龍。

這個被稱為「幼態成熟」的過程是一種高效的演化路線。「同創造出新東西相比，它們利用並繼承了已經形成的特性，」加利福尼亞大學伯克利分校的進化生物學家尼潘·帕特爾說。

「我們發現的演化方式比我們以前所認識的更加優良和精緻，」今年秋天將在耶魯大學開啟自己研究室的布胡拉爾說，「鳥類頭骨的無數變化可能全部歸功於幼態成熟、胚胎早期一系列分子水平的變化 。」

為什麼幼態成熟在鳥類進化中如此重要？它可能導致了它們的微型化，反之亦然。體積的變化常常與發育的變化相關聯。「縮短髮育序列最簡潔的辦法就是在小體型的時候停止生長，」本頓說。成年期有嬰兒形狀的頭骨也有助於解釋鳥類增長的大腦，因為一般來說，跟成年相比，幼年期相對它們的身體來說頭顯得更大。「使大腦變大的最好辦法就是，成年期保留幼年期的微小身形。」

（通常幼態成熟基於演化過程中的一系列變化，甚至哺乳類和人類也是這樣。我們同黑猩猩相比，碩大的頭骨就是由於幼態成熟產生的。）

幼態成熟把頭骨變成了一張白紙，使其可以隨著自然選擇產生新的結構。消去了長鼻子後，為鳥類一個最重要的特徵——喙的出現，開闢了道路。

喙的出現

研究進化史遇到的問題是：無法精確知道當時究竟發生了什麼。科學家們無法準確地解釋鳥類是如何由恐龍進化而來的，也不知道哪一類的特徵對轉變至關重要。但是通過對進化學、遺傳學和生物學這三個領域的交叉，他們現在可以探究特殊的生理特徵是如何出現的。

阿布贊諾夫對喙的出現有著極大的興趣，鳥類可以用這一特別的結構尋找食物、潔凈自己、築巢和照顧幼鳥。他認為鳥類廣泛地成功不只是源於它們的飛行能力，而是其驚人的多功能性的喙。「現代鳥類在它們的面部上演化出了爪子，」他說。

阿布贊諾夫，布胡拉爾和他們的合作者在他們對鳥類進化的洞察力之下，挖掘出了幫助鳥類喙形成的進化機制。上個月在《進化》（Evolution）雜誌上發表的新研究顯示，只需要一丁點的基因變異就能把鳥類的面部特徵變得跟恐龍相似。

現代鳥類中，一組被認為是前頜骨的骨頭融合形成了喙。其結構與恐龍、鱷魚、遠古鳥類和其他脊椎動物截然不同，而後者前頜骨保持分離，塑造了鼻子的形狀。為了找出變化是如何出現的，研究人員從一系列動物中標記了表達前頜骨的兩個基因的活動：短吻鱷、雞、老鼠、蜥蜴、龜和鴯鶓（又名食火鳥），所有能夠使人聯想到遠古鳥類的現存物種。

他們發現，爬行動物和哺乳動物都針對此進化出了特殊的鼻翼。一方面，鳥類在臉部正前方進化出了整體化的口鼻器官，而另一方面，研究人員在短吻鱷的身上找到了和恐龍相似的鼻子和前頜骨，要研究恐龍的話可以從短吻鱷下手。不僅如此，研究人員在鳥類胚胎中將鳥類面部特徵的表現基因做了沉默處理，以期揭開鳥類特有的基因表達模式（但是考慮到倫理問題，這些胚胎將不會被孵化出來）。

結果是：經過處理的胚胎髮育出了一張像恐龍的臉。「他們培育出的小雞胚胎更像是已經滅絕的恐龍，」德克薩斯大學古生物學家蒂莫西·羅爾說。

這個發現強調了單個分子的變化是如何導致主要結構產生變化的。「鳥類借用存在的工具造就了一副新的面孔，」阿布贊諾夫說，「它們沒有產生新的基因或是創造出新的途徑，僅僅改變了已經存在的基因而已。」

如同布魯薩特的其他項目一樣，阿布贊諾夫的工作成果挑戰了「有希望的怪物」理論，而且在基因的尺度下也同樣適用。喙的生成不需要特別的進化飛躍或者大規模的基因變異。相反，阿布贊諾夫展示了成就微觀進化的同樣一股力量——在物種內部的極小變化——同樣也導致了宏觀的進化，進化出了新的特徵和新的物種。

確切地說，基因如何調節小的變化可能既是喙出現的最初力量，其經過數百年的進化而成，同時也是喙形狀多樣性的原因，這樣的改變只需要幾代。「簡單的基因調節也會產生重要的影響，」阿布贊諾夫說。

布胡拉爾和阿布贊諾夫計劃進一步深挖這件事：喙和鳥類頭骨是如何進化的問題，用同一個方法來控制大腦和頭骨發育的不同特徵。「這一工作還只探到一點皮毛而已，」布胡拉爾說。

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