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為什麼游泳學會了不會忘

人們常常誇耀今日又「get」一項新技能,但往往忽視一旦「get」到某項新技能後,這項技能就終身相伴,想甩都甩不掉,比如游泳、騎車、彈琴。

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駕駛汽車也是如此


為什麼會這樣?


這與人類的的記憶方式有關。人的記憶包括陳述性記憶和程序性記憶兩種。陳述性記憶又稱為外顯記憶(explicit memory),它能夠通過有意識地回憶而被回想起來,比如我們生活中所經歷的事情和在學校里學到的知識。按照記憶性質,它又可以被分為情景性記憶以及語義性記憶,前者泛指個人的生活經驗,而後者指的是對周圍世界中事物的認識。


程序性記憶則與陳述性記憶對立,它又被稱為內隱記憶(implicit memory),它存在於人的潛意識當中,指導人的行為和運動。這些「行為」與「運動」是通過不斷重複與練習而習得的,在人們需要執行的時候,程序性記憶會被自動喚起,但很難用語言表達出來。

而游泳便是涉及程序性記憶的運動之一。除此之外,還有騎自行車,彈吉他等等。這些運動都有一個特點,就是學會之後即使將其擱置多年,重新操作時也能很快恢復。實際上即使是阿爾茲海默症晚期的患者,他們也能保留運動技能。哥倫比亞籍美國神經科學家 Rodolfo Llinás,就曾經觀察到一個處於昏迷狀態的病人也能通過聲帶發出聲音。

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Rodolfo Llinás


那麼,影響獲取程序性記憶的因素有哪些呢?

從生理結構上來說,人腦中負責程序性記憶的大致包含三個部分,分別是小腦,基底核和紋狀體。

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人腦中小腦與基底核的位置


小腦在人對運動技能的掌握中扮演著重要的作用,它負責不斷糾正學習學習過程中所犯的錯誤動作。當我們在學習一項運動的時候,小腦可以幫助我們自動完成對錯誤動作的修正,只是我們並沒有意識到。最初由小腦皮層獲得的記憶通過向外傳播到其它的腦核團,完成學習後的強化過程。

紋狀體和基底核相互作用,在程序性記憶的獲得中扮演關鍵角色。背外側的紋狀體與我們日常行為習慣的獲得密不可分,它與管理基底核迴路活動的傳入神經纖維連接。從紋狀體出發的兩條平行的信息處理路徑與其它功能結構相連接或交叉,以一條路徑是徑直到達另一條間接到達的方式組合在一起,形成功能性的神經反饋迴路。這些迴路與腦中的很多功能結構相聯繫,其中就包括了主要與程序性記憶中的運動技能相關的閉合迴路。

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紋狀體在基底核中的位置

儲存程序性記憶的過程並不是一蹴而就的。早在 1954 年,Paul Fitts 便提出了運動技能獲取的模型,它分為三個步驟:


第一步是認知層面,人們會自動將一系列動作分解成好幾個小部分,然後逐一觀察,並學習如何將它們串聯起來;


第二步就是大量的重複練習,在這一過程中很多錯誤的動作會被慢慢糾正,逐漸形成正確的步驟;


最後便是在熟練之後動作的自然形成,通過對上一步糾正過後的規範動作的不斷重複,我們便慢慢不需要經過意識便能把這些動作連接並自動呈現出來,就是所謂的「熟能生巧」。


有研究認為,人們在學習運動技能的學習中並不需要有意識地將技能進行分解,而只需對規範動作的展示效果有一個概念性的認識即可。因此,學習就變成了「嘗試—失敗—潛意識裡分析原因並調整動作—下一次嘗試」的不斷重複,在重複中便會發生神經上的變化。


然而,神經發生這些變化的條件和誘因是什麼?發生在人腦中的什麼地方呢?


這些變化的地點主要由兩個因素決定:感覺輸入對應的神經表象系統,和所需學習的運動技能的特性。由於突觸可塑性和可變更性是人腦發育的特點,因此在不斷練習中,突觸的可塑性使得突觸處於彈性的狀態當中,並為與某項運動技能相關聯的突觸提供變更的可能,最終使得記憶存儲在大腦皮層當中。

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突觸伸縮性和神經活動的相互影響


而 2009 年發表於Nature的Synaptic inhibition of Purkinje cells mediates consolidation of vestibulo-cerebellar motor learning表明,小腦分子層上的抑制性中間神經元,給予位於小腦皮質中的浦肯野細胞前饋抑制,進而通過控制其細胞活動中的精細結構,來誘發小腦和前庭神經核中神經元突觸的伸縮性,用來鞏固知識。因此作者推斷,前庭神經核是用來進行信息整合和鞏固的地方。

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浦肯野細胞


文章中的第一作者 Peer Wulff 設計了一組實驗,將小鼠分成兩組,其中實驗組將浦肯野細胞中負責前饋抑制的 GABAA 受體選擇性地移除,而另一組作為對照組。實驗表明,儘管實驗組的運動上的表現並沒有與對照組有明顯的差距,但其適應環境變化以及鞏固知識的能力想比對照組則大打折扣。

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實驗組和對照組記憶鞏固能力的對比


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