秋天來了，葉子為什麼會變紅？

「遠上寒山石徑斜，白雲深處有人家。停車坐愛楓林晚，霜葉紅於二月花」。唐代詩人杜牧的這首《山行》，是一首千年來膾炙人口的描繪深秋山景的詩篇。杜牧以二月紅艷的花朵來比喻深秋的紅葉，讓人耳目一新。同樣的，「香山紅葉」也是北京入秋後的一道盛景。

香山紅葉

不過對於大多數人來說，生活經驗卻和紅葉美景並不相符。大部分樹木在落葉前都是乾枯的黃色，而很少有悅目的紅色。那麼，植物為褪去一身綠裝之後為何會有不同的顏色？而紅葉的美景又是如何而來呢？

綠色：葉片不需要

植物為何是綠色的，這個問題估計任何上過小學的人都能回答：因為葉片內含有大量的葉綠色。的確，葉片中豐富的葉綠素（質量分數可以超過葉片重量的3%）的存在，讓它成為了葉片內最為主要的色素，它的顏色掩蓋了其他色素，使得葉片看上去是綠色的。

然而葉綠色呈現綠色，並不是因為葉綠素「偏愛」綠色。事實恰恰相反，這是因為葉綠素更加「偏愛」吸收太陽可見光譜中長波長的紅橙光和短波長的藍紫光，而對波長介於二者之間的綠色光吸收極少。

葉綠素a分子

為什麼葉綠素不吸收綠光？這主要與不同波長光線對於葉綠素分子的光化學作用不同所導致。物質分子對光能的吸收，主要作用於分子的振動以及分子內電子的躍遷上。對於葉綠素來說，紅橙光及紅外光主要導致葉綠素分子振動能級的躍遷，而對於藍紫光以及紫外光，更短的波長則主要導致葉綠素分子內的成鍵電子躍遷到較高能級。而波長在500-600納米的綠光區，其能量不足以導致成鍵電子的躍遷，但同時也無法使得卟啉環結構的葉綠素分子振動能級升高到足以進行能量共振傳遞的程度。因此綠光就被幾乎無吸收的透射出來，成為了我們看到的綠色。

葉片中主要色素對光的吸收，可見葉綠素主要吸收藍紫光和紅橙光，而類胡蘿蔔素主要吸收藍紫光。

不過，對於植物吸收的黃橙光和藍紫光，二者依然有功能上的不同。推動光合作用的，主要是600—700納米的黃橙光，而所吸收的藍紫光，由於電子向基態的重新躍遷，很大一部分以熱能的形式散失掉了。因此如果葉綠素吸收了過多的藍紫光，可能導致葉片的灼傷。因此，葉片中還存在另一類色素，即類胡蘿蔔素類物質，來吸收過多的藍紫光。由於類胡蘿蔔素類物質對於藍綠光有著較強吸收，因此它顯現出橙黃色——而這，也就是黃葉中顏色的來源。

黃色：綠的退卻

在平時，由於葉綠素的含量遠高於類胡蘿蔔素，因此類胡蘿蔔素的橙黃色並不能顯示出來。然而，當入秋之後，這一情況就發生了改變。

在傳統說法中，葉綠素是由於遇冷之後被分解所致，然而這種說法只對了一半。事實上，在正常的葉片內，葉綠素也是一直處於合成——分解的平衡之中的。葉綠素在葉片內含量的下降，更為主要的原因是葉片生理活動的下降，打破了這一平衡所致。

誘發這些現象的除了溫度的降低之外，更主要的是每天光照時期的變短。這種光周期的變化，促發了葉片合成一種稱為「脫落酸」的植物激素。與它的名字不同，脫落酸並不直接導致落葉（直接導致落葉的是乙烯），它更多的是促進葉片進入一種抵抗逆境的狀態，以對抗不良的環境。

脫落酸

脫落酸最為重要的功能，就是促進葉片表面氣孔的關閉，以及促進葉片衰老。葉片氣孔的關閉，使得植物葉片的蒸騰作用大大下降，減少了植物對水分的消耗，減輕了根吸水的壓力。同時，脫落酸也使得葉片合成的有機物更多的向根莖和芽內儲存，同時降低葉片的生理活動速率，減少葉片含水量，以對抗將要到來的低溫天氣。

在生理活動速率降低的情況下，葉綠素的合成——分解平衡被打破，葉綠素的合成速率不能落後於分解速率，最終導致葉片內葉綠素含量的下降。而更加穩定的類胡蘿蔔素類物質則逐漸在葉片內佔據主導地位，這就是秋葉呈現黃色的原因。

隨著葉綠素含量的下降，其他色素的顏色逐漸顯現

紅色：寒冷的禮物

那麼，「霜葉紅於二月花」的景象又是如何而來的呢？這其實是植物應對低溫的又一種手段。

隨著葉片生理活動的下降，葉片對光能的吸收能力也逐漸下降。雖然紅橙光的能量不及藍紫光強，但如果超出了葉綠素所能吸收的能力，過多的光能依然會對葉片造成損害。前面說過，類胡蘿蔔素可以吸收藍紫光從而起到保護葉片的作用，那麼在入秋後之後，葉片又需要一類能吸收紅橙色光的物質。而這類物質，就是花色苷類物質。

花色苷類物質結構通式

說到花色苷類物質，可能很多人沒聽說過這個名字，但和它相關的另一個名字則更為人所熟知，那就是花青素。其實，花色苷就是花青素和糖類物質結合而形成的糖苷類物質。花色苷由於結合了糖分子，因此在水中的溶解度增加，因此植物中的花青素，主要是以花色苷的形式存在於細胞葉片當中。

絕大多數植物的色彩都來自於花色苷

眾所周知，花青素可以根據環境酸鹼度的變化而改變顏色，這是由於不同的氫離子和氫氧根離子能改變花青素上黃酮骨架中共軛雙鍵的排布所致。在酸性環境下，花青素多呈現紅色。而葉片細胞液泡內的細胞液恰好呈現弱酸性。因此，在葉片中，花色苷主要以紅色形式存在，擔負起吸收過多紅橙光的作用。紅色的秋葉，由此而來。事實上，在春季剛萌發的新葉也有很多呈現紅色，這其實也是利用相同的原理對幼葉進行的保護。

花色苷上的花青素基團可因為酸鹼度不同而變色

花色苷的大量合成，其實是對寒冷的響應。寒冷的信號能刺激植物提高細胞液的糖濃度，以此降低細胞液的冰點，以避免植物在受到低於零度低溫襲擊（例如結霜）時細胞液產生冰晶而對細胞造成的損傷。而這些糖則多與花青素結合為花色苷。事實上，在那些深秋葉片不變紅的植物葉片中，也能檢測到可溶性糖含量的上升。它們之所以沒有顯示出紅色，是由於花青素合成不旺盛所致。通常來說，紅葉樹木的落葉時間，通常比黃葉樹更晚一些，而在經霜之後，葉片會顯得更為紅艷。可以說，艷若春花的紅葉，正是寒冷所帶來的禮物。

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