昆蟲：一定要變態發育嗎？

昆蟲，很可能是目前這個世界上最興盛的生物類群了，它們的物種數量超過了已知動物物種數的60%，佔到地球已知物種數量的大約一半。這個類群的一個顯著特點便是變態發育，其中的「完全變態」更是分成了卵、幼蟲、蛹、成蟲四個發育階段，那昆蟲為什麼要在自然進化中選擇變態發育呢？

昆蟲，各種變態！

所謂的變態發育，說的是在出生後，幼體和成體在生理結構和行為習性上差距都比較大，而從幼體變成成體的過程中會經歷短暫的「變形」過程，「躍遷」成另一種生活模式，甚至有的時候給人的感覺，幼體和成體似乎是兩種完全不同的生物的樣子，比如幼蟲是「面目可憎」的毛毛蟲，而成蟲卻變成了天空中的花蝴蝶……

不過，昆蟲類六足動物的變態發育種類繁多，大致可以分成增節變態、表變態、原變態、不完全變態和完全變態五大類，在不完全變態里還可以分成半變態、漸變態、新變態等各種變態……粗略說的話，不完全變態和完全變態是最常見到的，它們是有翅昆蟲的主要發育方式。絕大部分昆蟲都是有翅的，即使螞蟻和白蟻這些看起來只在地上爬的傢伙，它們王國中的「公主」和「王子」也是生有翅膀的。

不完全變態發育的特徵是幼體（若蟲）和成蟲的生活習性接近，只是幼體體型較小，生殖器官和翅沒有完全發育，比如蝗蟲、蟋蟀、螽斯（如蟈蟈）、蜻蜓、蟬等都是這樣的發育方式。不完全變態要精力卵、若蟲和成蟲三個階段，蜻蜓等在水中生活的幼體用鰓呼吸，也稱為稚蟲。

而完全變態發育則要經過卵、幼蟲、蛹、成蟲四個階段，幼蟲的棲息環境和食性往往有顯著不同，形態上也有明顯的差別。蛹是從幼蟲轉變為成蟲的過渡狀態，不吃不動，體內卻在經歷著巨大的變化，這是完全變態發育的最重要特點。甲蟲、蝴蝶、蛾子、蜂類、蚊蠅、螞蟻等等都是完全變態發育昆蟲。

需要注意的是，在不完全變態中有一種特殊的發育方式，稱為新變態。這種發育方式的最末期若蟲不僅部分類型不取食，也在不同程度上不再運動，也被稱為擬蛹，這暗示著蛹的起源。新變態，很可能是從不完全變態發育到完全變態發育的中間類型。

昆蟲，何以變態？

以完全分變態發育為例，昆蟲一生當中要經過多次蛻皮才能成為成蟲，達到一定蛻皮次數，才能變成蛹。這一過程受到其體內激素的調節，頭部的咽側體分泌保幼激素，胸部的前胸腺分泌蛻皮激素，前者使其保持幼蟲狀態，後者則促使其向成蟲轉變，促使蟲子不斷蛻皮……如果兩者平衡，就能夠正常地發育為成體。如果向幼蟲的食物中摻入過量的蛻皮激素，這種平衡狀態就會被打破，於是蟲子不停的蛻皮，然後蛻死了……而保幼激素則可以使昆蟲發育不全，產生不孕現象，從而使種族滅絕。這就是號稱「第三代殺蟲劑」的基本原理……

如果我們認真分析進行完全變態發育的昆蟲類型，我們發現一個有趣的現象，這些昆蟲類群當中至少有部分是傳粉昆蟲，蛾子和蝴蝶類則幾乎無一例外。這在某種程度上暗示了一種有趣的可能，在進化的某個階段，植物與昆蟲的某些祖先達成了妥協——昆蟲隨著被子植物的興起而繁盛的，雙方互相促進，在更深的層次上達到了某種合作，也就是，植物幫著昆蟲餵養幼蟲，允許其取食枝葉，而成蟲則為植物傳播花粉。於是，幼蟲和成蟲這兩個主要發育階段在億萬年的進化過程中，走向了吃貨和飛行健將的兩個極端，一部糾纏在物種之間的愛恨情仇的大戲，也在演化史上拉開了……

以美洲的野生煙草（Nicotiana attenuate）為例。它們通常在黃昏時開花，並且一直綻放到夜裡9點或第二天早晨。這種植物與每晚光顧其花朵的天蛾有著愛恨交加的關係。這種蛾子為植物授粉，但同時也會產下自己的卵——這些卵最終會孵化出飢餓無比的毛蟲。為了繁衍後代，植物不得不忍受啃食之痛。但這也不是無底線的，如果滋生了太多的毛蟲，它們就要給蛾子點顏色看看了：一些植物開始產生毒素，並且將營養物質向根轉移，不再產生新的葉片，同時開花的時間調整到白天，減少吸引蛾子的化學物質，調整花蜜的成分——它們向白天活動的蜂鳥發出了邀請！

變態，不止昆蟲

雖然完全變態發育在昆蟲以外的動物界中幾乎沒有，但普通的變態發育則沒有那麼罕見。兩棲類動物從蝌蚪般的幼體，到四足爬行的成體，從用鰓呼吸，到從用肺呼吸，這樣的變態發育已經為我們所熟知。但事實上，包括海綿動物、腔腸類動物、扁形動物、紐形動物、環節動物、節肢動物、軟體動物、棘皮動物、半索動物和尾索動物在內，甚至部分魚類都存在變態發育，這幾乎包括了相對低等動物的所有類群。

以中華螯蟹（Eriocheir sinensis）為例，這貨也叫大閘蟹，雖然在我們的餐桌上堪稱美食，但是入侵到歐洲和美洲以後，在那裡造成了巨大的生態破壞，是強悍的入侵物種……它的蚤狀幼體從受精卵孵化出來以後，要經過五次蛻皮，才能變成大眼幼體（蟹苗），再蛻皮一次，才能成為幼蟹。

再比如泥鰍（Misgurnus anguillicaudatus），幼體最初外鰓發達，胸鰭擴大，側位，上面有血管網，對改善呼吸條件具有重要作用；但是隨著稚魚的生長，呼吸能力增強，外鰓退縮被鰓蓋遮掩，胸鰭縮小變成下腹位，上面的血管網也已經退化，慢慢變成接近成魚的樣子。

事實上，生物在不同的發育階段、不同的體型狀態下可能會遇到不同的問題，變態發育形成（或退化）的器官或機能，對於改善生存條件、躲避敵人以及增強運動和捕食能力都是有利的，是在自然選擇下產生的一種適應性進化。

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