人們防寒有辦法，植物挨凍怎麼辦？
前幾天，一股來自西伯利亞的強烈寒潮席捲了我國大部分地區。不要說北方各地氣溫連創新低，就連地處我國南端的廣州，居然也飄起了幾十年未見得雪花。
要應對這來勢洶洶的寒潮，人們可以採取各種防寒措施：在室外能添加厚厚的防寒衣物、而在室內則可以開足了暖氣、空調來取暖。不過，那些在室外被冷風吹拂冰雨澆淋的植物來說，它們如何對抗這寒冷的天氣呢？其實上，在長期的演化過程中，植物們也發展出了一套抵禦低溫的功能，來保證它們能夠渡過寒冷的冬季，在新的一年中繼續發芽開花。
低溫帶來什麼傷害？
我們知道，對於人體來說，隨著溫度的降低，會出現一系列生理變化，比如從四肢尖端開始逐漸變得僵硬、麻木，感覺和運動能力都嚴重下降，如果進一步發展，還會發生凍瘡、凍傷，甚至危及生命。對於植物而言，也有一系列生理過程的改變。
植物細胞內對於低溫最為敏感的組分之一是葉綠體。隨著溫度的降低，葉綠體形態會變得不規則，原本垛疊整齊的類囊體結構會發生紊亂，從而大大降低對光能的吸收和轉化效率。同時，低溫對酶類活性的抑制，也會嚴重抑制葉綠素的合成過程，使得葉綠體內葉綠素含量下降。這兩個因素共同造成植物光合作用速率的嚴重下降，影響了光合產物的合成。
此外，細胞膜對冷也十分敏感。細胞膜的成分是由磷脂等脂質成分構成的。我們知道，食用油在低溫下會凝結，同樣的，隨著溫度下降，細胞膜的流動性也會逐漸降低，甚至也會「凝結」起來。失去流動性的細胞膜更容易發生破裂，從而造成細胞膜透性增加，細胞內外的離子環境發生改變，影響細胞的物質交換和信號傳導。
除了葉綠體和細胞膜外，其他富含酶類和膜的細胞器以及細胞內容物的生理活性也會降低，進一步影響細胞的正常生理機能。這些因素共同作用，使得植物表現出冷害的表現。
而如果當溫度低於零度時，還會發生更為嚴重的凍害。此時，細胞內所含有的水分開始凝結，生成尖銳的冰晶。這些細胞內的冰晶可以刺穿細胞，造成細胞內容物的釋放，直接造成細胞的損傷。冷凍後的蔬菜解凍後顏色發黑、變軟，就是這個原理。並且這種傷害對於含水量較高的幼嫩組織更為嚴重。
因此，為了應對這些低溫影響，植物也採用了不同的方式來「見招拆招」。
改變形態，抵禦低溫
植物最為人所熟悉的「改變形態」來禦寒的現象，就是落葉。這是因為葉片的含水量較高，更容易受到低溫的損傷。在入秋之後，逐漸縮短的日照會刺激植物降低葉片含水量，將葉片合成的有機物運輸到其他器官中儲存，並且在葉柄基部形成易於斷裂的離層，以利於葉片的脫離。在葉片脫落的同時，枝條頂端的芽周圍，還會產生一些小而層疊的鱗片，將芽包裹起來，這就是所謂的「芽鱗」。芽鱗通常質地厚硬，有較厚的蠟質或毛存在，這也能抵禦寒風和冰雨的侵襲，保護嫩芽越冬。
對於草本植物來說，也會採用類似的「穿衣」行為來禦寒。例如我們熟悉的大白菜，在入秋種植時，它是以基生蓮座葉，以及散葉的狀態生長的，這樣有利於儘可能的吸收光能，合成有機物。而當入冬之後，大白菜的新生葉片，就一片片的拳捲起來，形成了一個結實的葉球。這層層葉片，就好像層層衣服一樣，保護著幼嫩的生長點免受低溫的侵害。我們常見的捲心菜也有類似的結構。
一些草本植物的地下部分也能產生類似的結構。例如我們熟悉的大蒜、洋蔥，以及風信子等花卉，在入冬後雖然地上部分枯死了，但是會在地下長出一個由層層鱗葉包裹著的鱗莖，以此越冬。
加些「防凍劑」
不過「穿衣」雖能一定程度上抗擊寒冷，但是對於較長時間的低溫，以及低於零度的嚴寒，這一策略還是有些捉襟見肘。因此，在採取上面策略的同時，植物還會改變自身細胞的成分來對抗低溫。
前面說過，低溫最大的傷害，是在細胞內產生冰晶直接殺傷細胞。因此，植物會在細胞內累積「抗凍劑」，讓細胞內的水分在低於零度時也不至於結冰。在植物體內，最為重要的抗凍劑是糖類。當植物受到低溫刺激時，會在液泡內累積更多的糖分，以此降低細胞液的冰點。入冬後的甜菜根、經霜的青菜、大白菜、蘿蔔等會變得更甜，正是這個道理。
細胞液中的糖分不僅能夠單獨存在，有些時候還能和其他物質結合，以糖苷的形式存在。最常見的，就是花青素的糖苷形式——花色苷。有些植物在經過低溫後，葉色會變深，這正是花色苷累積的緣故。累積的花色苷能夠吸收陽光中更多的短波長組分，以此保護低溫下生理活動下降的葉片不被陽光灼傷。
除了糖類之外，植物還會在細胞內累積脯氨酸等氨基酸甚至肽類成分，這些都能和糖類一樣起到降低冰點、保護細胞結構不被冰晶破壞的作用。
修鍊「內功」，自己產熱
除了上面這些「常規」的防寒方式外，一些植物還演化出了一些「非常規」的方式來抵禦低溫，其中最令人驚異的，就是一些植物也可以像動物那樣，依靠主動產熱來應對寒冷的環境。
我們知道，生物體通過呼吸作用分解有機物時，會釋放熱量。不過對於植物來說，它的呼吸速率太慢了，以至於產生的熱量微乎其微，無法像恆溫動物那樣能夠大量產熱。不過，一些植物，尤其是天南星科植物，能夠通過一種名為「抗氰呼吸」的特殊代謝方式，利用線粒體中特有的交替氧化酶，讓呼吸過程加快，從而大大提高呼吸速率，進而產生大量的熱。例如分布在我國北部和北美地區的臭菘，它的花序常常需要冒雪開放，周圍氣溫幾乎接近零度。然而，通過這種特殊的生理過程，它花序內的溫度可以持續數天維持在20℃以上，足以抵禦寒冷的侵襲，並且還有助於花序氣味的擴散，以此吸引那些數量稀少的耐寒昆蟲前來傳粉。這種維持組織高溫的能力，即使是在動物世界中，也是足以令人驚嘆的。
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