真問真答：為什麼哺乳動物很少有毒

即便對生物缺乏了解的人也能說出許多有毒的脊椎動物，但很少有人聽說過有毒的哺乳動物——的確如此，在已知的 5000 多種哺乳動物中，真正有毒的不超過 10 種，而且大都位於相對邊緣的支繫上，這是一個很值得思考的現象。

在所有用毒素進攻的哺乳動物中，最重要的譜系是「真無盲腸類」。這個類群地位未定，包括許多前食蟲目的成員，其中有多個物種都長有相似的毒牙，比如鼩鼱科的北短尾鼩（Blarina brevicauda）和南歐水鼩（Neomys anomalus），鼴科的歐洲鼴鼠（Talpa europaea），以及溝齒鼩科（Solenodontidae）的 4 個物種。

一隻海地溝齒鼩（Solenodon paradoxus），與很多新世界的小型哺乳動物一樣，物種入侵使它們瀕臨滅絕

以代表性的溝齒鼩來說，它們生活在古巴和海地，體長只有 30 厘米左右，但在當地已經算得上巨大。「溝齒」指的是兩顆尖利的下門牙在背側有一溝槽通往頜下腺，其中的唾液含有神經毒素，可以使較大的獵物癱瘓，這讓它們除了昆蟲以外還能獵食體型更大的青蛙和蜥蜴。

溝齒鼩的下顎內側，可見下門牙上的溝槽

真無盲腸類其它幾個有毒物種也有類似的特點：門牙有槽或凹，唾液有毒，可以麻痹體型較大的獵物，北短尾鼩甚至能捕捉比自己還大的老鼠——這在進化學上具有鮮明的標本價值。

根據基因比對，真無盲腸類（此處標記為真盲缺大目）與哺乳動物中關係較近的類群的演化關係

真無盲腸類是哺乳動物中相當古老的類群，仍然比如溝齒鼩，它們大約在 7800 萬年前的白堊紀就已經和其它哺乳動物類群區分開來，與世隔絕地生活在加勒比海的孤島上，保留了很多古老的性狀——早期哺乳動物的化石中的確有許多類似的溝槽牙，這暗示著哺乳動物一度和其它脊椎動物一樣善於用毒，但現存物種普遍放棄了這一能力，只在某些邊緣和古老的類群中保留下來。

對於這種變化，比較普遍的解釋是作為恆溫動物，哺乳動物具有相當高的新陳代謝速率，早期物種因為體型較小，很難狩獵較大的獵物，用毒就可以一次獲得多食物，增強了適應性。

但隨著哺乳動物在新生代成為地球的主宰，體型越來越大，毒液就顯得越來越難用了：積累毒液需要時間，毒液發作也需要時間，而且獵物越大需要的毒液越多，等待的時間也越長。科摩多巨蜥作為最大的有毒生物，捕獵一次可能需要追蹤獵物幾個星期，但幾乎沒有哺乳動物能承受同樣的等待。

所以總得來說，當目標體型較小、運動較慢的時候，用毒液攻擊可能是一種不錯的策略，但對於體型更大，速度更快的獵物來說，毒液就顯得得不償失了。而後者才是哺乳動物的生活常態。

好在更快的新陳代謝和發達的神經系統也帶來了強大的力量和敏捷的反應，格鬥是一種更加有效的掠食技能，毒液徹底成為累贅的性狀，被進化拋棄了 —— 作為佐證，毒蛇往往捕獲小型獵物，而捕獲大型獵物的蟒蛇就採用暴力擠壓，沒有毒牙。

更高的新陳代謝速度和恆定的體溫讓哺乳動物的反應異常敏捷，運動更加持久，更加擅長格鬥

除了毒牙，有些哺乳動物還有一種特殊的「毒距」，現代僅存的例子是鴨嘴獸。它們無論雌雄，在出生時根骨（就是足跟那塊骨頭）都有一根特化的距，狀如利爪，但只有雄性到成年以後仍能保持這個結構，並且相當有力，可以承擔自己的體重。

一隻雄性鴨嘴獸腹面局部照片，大刺就是距，左邊的孔是消化、排泄、生殖共用的泄殖腔孔——所以鴨嘴獸屬於單孔目

6 月到 10 月在是繁殖季節，一個與這根大刺相連的腎狀毒腺就會活躍起來，讓雄性鴨嘴獸暫時擁有注射毒液的能力。它們每次排出的幾毫升毒液中包括了至少 19 種多肽，又可以分為 3 類：防禦素類多肽（OvDLPs），源自脊椎動物免疫系統普遍存在的抗微生物多肽，可以嵌入細胞的膜系統，使其破裂；C 型利尿鈉肽（OvCNPs），這種物質與體液平衡有關，可以引發血管舒張和血壓降低；神經生長因子（OvNGF），除了與神經元的生長和生存有關，還控制胰島與免疫系統的活動。

鴨嘴獸毒距的特寫，可見上面有一個排出毒液的孔

這種毒液與免疫系統的關係很大，和爬行動物的毒液有類似的起源，是一個趨同演化的例子；但主要用於雄性間的爭鬥，可以給入侵者造成嚴重的疼痛，甚至暫時的癱瘓，幫助自己確立領地。考慮到針鼴等其它單孔目哺乳動物也有這個爭鬥用的距，只是缺乏毒腺，可以確定性選擇在鴨嘴獸的毒距演化中起到了重要作用。

毒距同樣有著古老的淵源，哺乳型巨齒獸（Megaconus mammaliaformis）生活在 1.65 億年前的中侏羅紀，是現存所有哺乳動物祖先的旁系，它們後足上就有一根毒距；張和獸（Zhangheotherium quinquecuspidens）生活在 1.25 億年前的早白堊紀，是有袋類和胎盤類最後一個共同祖先的旁系，它們的後足化石上也有一根明確的毒距，就和鴨嘴獸一樣。

哺乳型巨齒獸（Megaconus mammaliaformis）的復原圖和骨骼圖，注意後足上的距

這在很大程度上暗示了毒距曾經是早期哺乳動物的普遍性狀，但有袋類和胎盤類並沒有延續這個性狀，其中的原因尚不明確，這可能與四肢結構有關——大部分中生代哺乳動物的運動方式都接近匍匐，後肢可以向後環抱，鴨嘴獸仍然保留這樣的髖關節，但有袋類和胎盤類的四肢垂直於地面，這使得後肢足跟不再容易刺向敵人；抑或只是巧合——袋鼠和我們的共同祖先剛好是缺乏毒距的那一群，所以後代也都缺乏這個性狀。

在注射之外，用毒還有另外一種方法，即在組織內或皮膚中積累大量毒素，讓捕食者吃一塹長一智，就像河豚或者箭毒蛙那樣。這是一種純粹的消極防禦，在現存哺乳動物中並不真正存在，但有幾個爭議性的例子。

原猴亞目懶猴科的懶猴屬在靈長目中相當基底，它們在腕部有特化的汗腺，可以分泌引起過敏反應的分泌球蛋白，也有一些揮發性物質，懶猴平時舔舐這個腺體，沾在梳子似的下門牙上，並用來梳理自己和孩子的毛髮，所以咬它們或者被它們咬都可能引發過敏和劇痛——但它們不幸的生活在東南亞，承受著棲息地破壞、傳統醫學藥用捕獵和寵物貿易的三重致命威脅，現已受到滅絕的威脅。

原猴亞目普遍有梳狀的下門齒，用來梳理毛髮

寵物販子剪斷懶猴的牙齒——懶猴很受互聯網時代萌寵愛好者的歡迎，顯著加快了它們的野外消亡

另兩個更有爭議的例子是刺蝟和非洲冠鼠。刺蝟也是真無盲腸類的成員，本身缺乏毒素，但是經常殺死蟾蜍，用蟾蜍的毒素塗抹自己的針刺。嚙齒目的非洲冠鼠，則會咀嚼夾竹桃的樹皮，將其中劇毒的汁液塗在自己的毛髮上，這部分區域還被白色的毛髮標註出來，警示捕食者。

非洲冠鼠（Lophiomys imhausi）的肖像，白色鑲邊區域就是塗了夾竹桃劇毒的毛髮

毒素無法被化石保存，但仍然可以推測，現代哺乳動物不在體內積累毒素與它們缺乏毒牙的原因類似，靈活的肌肉和發達的神經系統已經讓哺乳動物擁有了豐富的防禦策略。

而且脊椎動物在組織內積累的毒素通常無法自身合成，無論河豚、箭毒蛙還是蠑螈，毒素都來自食物富集，這不但會提高代謝成本，還會限制它們的取食範圍，對新陳代謝旺盛的哺乳動物來說得不償失。

最後，哺乳動物雖然缺乏毒液和毒刺，但空前地「發明」了毒氣——大多數哺乳動物都有肛門腺，用來潤滑直腸，而食肉目鼬科和臭鼬科的肛門腺格外發達，其油狀分泌物含有許多低分子量的硫醇類物質，遇到危險就像噴霧一樣釋放出來，營造出昏天黑地的惡臭氛圍，並足以讓捕食者暫時失明。

這種策略在其它幾種運動緩慢的哺乳動物身上也同樣生效，比如穿山甲和大長鼻犰狳。相比笨拙地積累大量毒素，這樣少量高效的招數才更能體現出哺乳動物的睿智狡猾。

穿山甲有厚重的鱗片，驚人的掘洞速度，還有臭鼬似的肛門腺——如果不是中藥和中餐市場，它們會很幸福

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