一種生物，七種性別？

大家還記得中學生物課上在顯微鏡下見到的草履蟲吧？下面要說的主角四膜蟲和草履蟲一樣是單細胞真核動物，這倆傢伙長得還有點像。四膜蟲也是生物學的模式動物，曾在營養和藥物研究中表現不凡，是分子生物學的大功臣之一，它先後幫助過幾位科學家摘取了諾貝爾獎的桂冠。

實驗動物們是沒有隱私的，四膜蟲也是一樣。而作為一種模式動物，四膜蟲的方方面面都更受到科學家的關注，於是四膜蟲的的「婚戀」行為就暴露在了科學家的目光之下，看得這個仔細呀，竟然發現了四膜蟲有7種性別。想像一下，科學家整日眼睛盯著顯微鏡的視野，等著四膜蟲們戀愛、結婚時的無聊與無奈吧！於是，科學家發現，四膜蟲簡直太挑戰人類道德觀了，竟然有七種性別。每個四膜蟲的性別形成是完全隨機的，根本和「父母」是什麼樣的性別沒有關係。這又是怎麼回事呢？

科學家發現，四膜蟲細胞中具有典型的核雙型現象，即在細胞中同時存在兩個細胞核，大核和小核。小核負責生殖，含5對染色體。四膜蟲在環境條件好時會進行無性生殖，這時，小核內的基因轉錄處於沉默狀態，只休息不工作。大核是由小核產生的，負責日常的生命活動，基因的轉錄和表達水平都很高。當周圍環境不利時，四膜蟲進行接合生殖，這時，詭異的性別決定現象就發生了。先算一道數學題。以四膜蟲的7種性別，如果任意兩種可以自由交配，每一種性別內部不能交配，那麼應該有7×6÷2=21種交配組合。如果只有特定的性別之間才可以交配，這道排列組合題目就顯得太難了。

四膜蟲的接合生殖

恭喜你，四膜蟲選擇了前一種方式。在四膜蟲的接合生殖過程中，兩個作為「父母」的四膜蟲的細胞中大核消失，小核結合在一起成為接合核，然後，這個接合核繼續分裂，產生子代四膜蟲的大核和小核，在這個過程中，子代的性別被確定下來。而性別的確定卻有一套略微複雜的機制。

四膜蟲的7種性別來自於不同的7種「性別決定」蛋白質，而不是7種不同的生殖系統，千萬別忘了四膜蟲是單細胞生物。如果兩個四膜蟲的「性別決定」蛋白質完全一樣，它們之間就不能進行有性生殖。決定四膜蟲的交配類型，即四膜蟲的性別，是一對基因，叫做MTA/MTB基因對。在7種交配型中，這個基因對的基因序列都有所不同。然而即便有所不同，這些基因序列仍然非常相似，顯示出這些基因序列親緣關係很近，可能來自於共同的祖先。接合生殖中新形成的四膜蟲大核的基因組裡，只有一種特定的MTA/MTB基因對，決定了新形成的四膜蟲的性別。

2013年3月26日發表於《PLOSBiology》上的一項研究詳盡地闡述了上述機制。但是有趣的是，這項研究中採用的並不是7性別四膜蟲，而是6性別四膜蟲，因此，在這類四膜蟲的小核基因組裡，則只有6種MTA/MTB基因對，每種基因對對應一種交配型。小核如何在指導大核形成時，只在大核里保留了一種基因對？這六種基因對在小核里如糖葫蘆般串在一起，排列的順序完全隨機，並且每個基因都是不完整的，缺乏首尾兩端的啟動子和終止子。在子代四膜蟲的大核發育過程中，小核的6種基因對進行隨機的剪切和連接，有五種會被刪除掉，餘下的一種來決定未來的性別。這樣，就形成了6種性別。而在7性別四膜蟲中，則是在7種MTA/MTB中七選一，刪除六種，留下一種。

那麼，四膜蟲折騰出這麼眼花繚亂的性別，是為什麼？原來，它們是藉此保護子代的多樣性，以便適應惡劣的環境。這樣，不管環境多惡劣，它的手頭總有應急預案在。

（作者：許秀華）

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