地球最古老生命體在深海被發現 自產乙酸生存

原文配圖：隨著深海採樣技術的發展，古菌研究者獲得了大量的深海沉積物樣本。

地球上存在著兩大生物圈：一個是我們所熟知的由光合作用維持的地表生物圈，另一個則是存在於地球深部由化能作用支持的「黑暗生物圈」。科學家認為，這些隸屬於黑暗生物圈的眾多古菌，有可能與地球上複雜生命的起源有關。

「人們一定還記得1866年海上發生的一件離奇的、神秘的、無法解釋的怪事。不久以前，好些大船在海上碰見了一個『龐然大物』，一個很長的物體，形狀很像紡錘，有時發出磷光，它的體積比鯨魚大得多，行動起來也比鯨魚快得多。」《海底兩萬里》一開篇，凡爾納描寫一種想像出來的海底怪物形象。

對於深海，黑暗環境、巨大壓力和奇怪生物，總讓人充滿了想像力。而深海的未知環境，激發了科學家極大的好奇心。

自上世紀九十年代起，科學家在一次次遠航中，獲得了珍貴的海底沉積物，堪稱現實版的《海底兩萬里》。不過，他們的新發現，並不是可怕的龐然大物，而是體積微小而數量眾多的微生物——古菌（Archaea）。在生物技術取得長足發展的今天，這種可能是地球上最古老生命體的秘密開始被一一解開。

最近，上海交通大學微生物海洋學實驗室教授王風平領導的研究小組成功解析出一種名為「深古菌」的代謝形式，推進了對古菌在深部生物圈生態功能的認識，也為查明早期生命的起源打開了新的窗口。

黑暗生物圈

在長達數百年對海洋的探索中，人類注意到肉眼不可見的微生物，還是最近幾十年的事。

上世紀三十年代，美國斯克利普斯海洋研究所（Scripps）的生物學家克勞德·左貝爾（Claude ZoBell）和同事發明了許多工具，找到了海洋微生物的蛛絲馬跡。例如，將一套架子沉入海底，收回架子後，他們在顯微鏡下觀察到生命體的繁殖。將無菌的玻璃瓶放進海里，幾天後收回，則會發現瓶壁黏上了細菌。

1936年，左貝爾在《石油學報》（Aapg Bulletin）上發表了他在海洋沉積物中發現微生物的論文。「在遠離南加州海岸的海洋深處，海洋沉積物里有比水裡豐富得多的細菌。」左貝爾在論文中這樣敘述。

經過定量研究，左貝爾等人發現，每克沉積物里包含上百萬細菌，數量上遠高于海水裡每克幾百個細菌。而沉積物中細菌的數量，似乎和水深、海洋溫度及與大陸的距離不存在緊密關聯，僅僅受到沉積物中有機質含量的影響。此外，左貝爾還開展了沉積物中需氧菌和厭氧菌的分析。

在海洋微生物研究者們看來，左貝爾最重要的貢獻，是證實了海洋沉積物中存在微生物，並推測一些重要的生化過程可能正在沉積物中發生，如水解、氨化、生產甲烷、纖維素和葡萄糖降解等。

不過，當時的生物學家並沒有過多地關注到左貝爾的新發現，反而是石油開採領域成了最大的受益者。左貝爾在此基礎上提出石油成藏的原理之一：要是沒有細菌，就根本不會形成石油。「沉積物中的細菌作用於有機質中的長鏈烴，把其變成較短的烴鏈。厭氧菌也幫助形成天然氣。」他指出。

直到1979年，美國阿爾文號（Alvin）深潛器首次在太平洋的加拉帕戈斯（Galapagos）洋中脊發現了深海熱液噴口和熱液生態系統，左貝爾的發現才得到進一步重視。

在2500米深處熱液口環境中，研究人員發現了大量自養微生物。這些微生物並不像普通生物以陽光、氧氣為能量維繫生命，環境中大量存在的硫化物才是他們的「食物」。還有，這些奇怪的微生物竟然作為生產者供應著整個熱液生態系統——約三百多種新型動物物種。

隨後，美國大洋鑽探計劃（Ocean Drilling Program，ODP）在1994年的一次鑽探中，在海床下數百米深的沉積物樣品中又發現了具有活性的微生物。

上海交通大學微生物海洋學實驗室教授王風平告訴南方周末，從早期、偶然的海底勘測,到通過大洋鑽探項目來系統組織開展的系統性探測，人類已經認識到在地球上存在兩個大規模的生物圈：一個是我們所熟知的由光合作用維持的地表生物圈，另一個則是存在於地球深部由化能作用支持的「黑暗生物圈」。

「我們叫它『微生物暗物質』。」瑞典烏普薩拉大學細胞與分子生物學系研究人員吉米·索爾（Jimmy Saw）說。

「長期以來，深部生物圈被人類忽視，或者說由於探測手段的限制，我們才剛剛開始認識。」王風平說。

2009年，懷著對「黑暗生物圈」的好奇心，王風平登上了阿爾文號。此次以「深海熱液口的黑暗生命研究」為主題的航行中，她在瓜伊馬斯海盆下潛到2012米深，成為當時下潛最深的中國女科學家。

「被五顏六色的動物、植物包圍，好像置身於『海底花園』。」王風平回憶起海底旅行的「眼見為實」，遠比實驗室里的數據分析來得生動。這次旅行也讓她相信，深海微生物可能隱藏了大量生命起源的秘密。

地球生命的源頭

揭示有關生命的秘密，是許多深海微生物研究者的共同信念。

美國伊利諾伊大學微生物系教授卡爾·烏斯（Carl Woese）在對細菌的研究中，沒有按照尋常的道路進行。上世紀七十年代，他拋開了當時流行的細菌形態和生物化學特性研究，轉而把注意力放在了原核生物的進化關係上。

「分子結構和序列比傳統形態能透露出更多關於微生物親緣關係的信息。」卡爾·烏斯曾公開表示。按照遺傳學的中心法則，核糖體RNA承擔著「轉錄」DNA上的遺傳信息，並「翻譯」合成蛋白的任務。由於蛋白是維持機體生命的關鍵，不會輕易發生改變，因此，作為合成蛋白的模板，核糖體RNA也應當在數億萬年的進化中保持穩定。

卡爾·烏斯的研究正是基於這個假設。他認為，核糖體RNA應當是破譯細菌進化之謎的「鑰匙」。隨後，卡爾和同事們比較了來自不同細菌、動物、植物中核糖核蛋白體的RNA序列，計劃根據它們的相似程度排列這些生物的親緣關係。

1990年，卡爾·烏斯在《美國國家科學院院報》（PNAS）上宣布了他的重要發現。一種能產生甲烷的微生物從外形上看是與大腸桿菌一樣的「細菌」。核糖體RNA序列上卻顯示，它與大腸桿菌並不是「近親」。那些在高濃度鹽水中生長，或者在沸騰溫泉中生長的微生物，卻和它的關係非常親密。

產生甲烷、害怕氧氣、高鹽、高溫，這些條件讓卡爾·烏斯聯想到地球早期的環境。他據此推斷，這些奇異的微生物在早期地球上佔有統治地位，「它們很可能是地球上最古老的生命」。

有研究者這樣比喻，如果將地球約46億年的年齡比作一年，那麼人類的誕生大約在12月，而生長於熱泉、海底或鹽湖中的古菌則出生於3月。

卡爾·烏斯把這類奇異的微生物稱為「古菌」（Archaea），成為與細菌、真核生物並列的「域」（Domain）。他也因為提出「三域系統」而成為進化學界的泰斗級人物。

2011年，自然出版集團在旗下的一本期刊預測，當年的諾貝爾生理學與醫學獎將頒給屠呦呦或者卡爾·烏斯。不久後，屠呦呦獲得被譽為諾獎風向標的拉斯科臨床醫學獎，進而在2015年如願獲得諾獎。卡爾·烏斯卻在2012年12月離世。

不過，沒有得到諾獎的肯定，並不影響「三域系統」對古菌研究奠定的基礎——最近十幾年，科學家不斷發現新的古菌種類，並按照門、綱、目、科、屬的規則日益完善古菌的分類系統。

從阿爾文號下潛歸來後，王風平帶領研究團隊對從海底收穫的沉積物樣品開展了詳細分析。數量巨大的古菌讓他們感到興奮。而使用卡爾·烏斯考察核糖體RNA的老辦法，他們看到樣品中多數是嗜熱微生物。

一類從來沒有見過的新古菌也呈現在研究人員眼前。據推測，它可能是一類的高溫獨特類群。此前，王風平在檢測其他樣品時，也觀察到了與之相似的古菌的蹤影。因為沒有足夠的證據將其歸類，科學家只好暫時將它稱為「雜古菌類群」（Miscellaneous Crenarchaeota Group，MCG）。此次在瓜伊馬斯發現的新種類，則被命名為MCG-H。

無獨有偶，幾年前，挪威卑爾根大學研究者斯特芬·約根森（Steffen Jorgensen）則在對「洛基城堡」（Loki s Castle）的探索中，獲得了寶貴的樣品。「洛基城堡」是一片布滿熱泉口的大洋中脊，深2352米，位於格陵蘭島和挪威之間。樣品傳遞到瑞典烏普薩拉大學細胞和分子生物學系的泰斯·艾特瑪（Thijs Ettema）手上。泰斯·艾特瑪發現了一種具有里程碑意義的新古菌——洛基古菌（Lokiarchaeota，Loki）。

儘管屬古菌域，洛基古菌卻與真核生物共有許多基因，例如，從前只在真核生物中被發現過的構成細胞骨架的蛋白質。泰斯·艾特瑪認為，洛基古菌的發現填補了古菌如何演化成真核細胞的空白，這也是從簡單細胞到複雜細胞的進化過程中缺失的一環。

「現代生物學中，真核細胞的來源仍是謎題之一。最近，有強有力的證據表明，真核細胞來源於古菌域。」2015年5月6日，有關洛基古菌的研究成果在《自然》（Nature）上在線發表，論文開宗明義。

文章在線發表時，泰斯辦公室的電話被同行和媒體打爆了。許多研究者認為，泰斯的新發現，挑戰了卡爾·烏斯的「三域系統」——今天地球上所有的複雜生命都源自古菌。

多樣化的代謝

近年來,隨著深海鑽探和採樣技術的發展，加上高通量測序、宏基因組技術、RNA基因和功能基因研究，古菌研究者不僅獲得了大量深海沉積物樣本，也具備了能深入了解古菌性質的諸多工具。

由於古菌原本生活在極端環境里，生長條件並不清楚，所以，現在已經發現的絕大多數古菌都無法在實驗室進行培養。「吃什麼不知道，在什麼條件下繁殖也不知道。」在王風平看來，這成為古菌研究長久以來發展緩慢的重要原因之一，「比如，1999年，日本科學家就發現了MCG古菌，但遲遲沒有給它編號、歸類，到2013年之前學界都沒有一篇關於它的論文發表。」

2002年，王風平回國後來到國家海洋局第三海洋研究所工作，便注意到當時還不知道應當如何命名的MCG古菌。在檢測很多來自世界各處的樣品時，她都發現了這種奇怪古菌的痕迹。「海洋沉積物里、土壤里，到處都有它，我甚至懷疑我家小區院子里的花壇里也有它。」王風平告訴南方周末。

研究人員推測，MCG古菌無所不在，它在自然界的含量約為2至3.9乘以10的28次方個細胞，是地球上含量最豐富的微生物之一。這個數字比科學家最新測算的宇宙中恆星總數還要大5個數量級，算得上真正的「天文數字」。

從海底到地面，環境差異如此之大，分布如此廣泛，這種古菌引發了王風平極大的興趣。

首先要認識它是誰。2013年，王風平帶領研究小組發現MCG古菌在系統發育上處於一個新分支，顯著不同於目前分類已確定的所有古菌門類。「它代表了一類自然界比較古老的古菌，因此，我們提議將MCG古菌歸類於一個全新的門類，命名為『深古菌門（Bathyarchaeota）』。」王風平表示。

這項成果發表在國際微生物生態學會會刊（The ISME Journal）上，是目前首個由中國學者提議的古菌門分類，被視為中國在古菌和生命起源及演化研究的重要貢獻之一。

然後，研究人員大膽推測，這種深古菌分布廣泛的原因可能是它多樣化的代謝方式。

進一步的研究圍繞深古菌的代謝方式。基因技術就派上了用場。研究人員利用組學技術，從深古菌的基因中找到了能夠自養乙酸合成的基因片段。最後，他們克隆了自養乙酸合成過程中一種被稱為「乙酸激酶」的基因，最終成功驗證其具有功能。

這是首次發現和證實古菌具有自養產乙酸的代謝方式。

此外，他們還發現深古菌同時具有代謝芳香烴化合物、纖維素，以及利用無機碳自養合成乙酸的功能。「有機碳、蛋白質、糖，蝦蟹殼中的幾丁質，甚至二氧化碳，都可以成為它的『食物』。」拿到這樣的結果，王風平很興奮，「我們幾乎可以斷定，深古菌是海洋沉積物匯總和生態系統的核心驅動者。」

如今，隨著「蛟龍號」「大洋一號」等中國海洋科學考察裝備的不斷進步，研究者們相信，中國學者將能在「黑暗生物圈」研究中扮演越來越重要的角色。

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