为什么每个神经元都需要数千个突触？

这个问题太有趣了！

考虑生物系统中的「为什么」有两种思路：一种是从已知的约束条件(constraint)出发推导出要考察的现象，另一种是直接猜测其目的(teleology)，再设法用试验测试猜测是否准确。

1. 目的论的解释

从目的论出发的思路，很巧合，有一篇文章的标题就恰恰是《为什么神经元有数千个突触，一个关于新皮层序列记忆的假说》。第一作者Jeff Hawkins可能有很多人都会熟悉，他写的《人工智能的未来 / On Intelligence》是我看过第一本关于大脑的书。。。

文章提出的假设是大量树突使得单个神经元可以通过树突活动模式预测自己的激活状态，而由这样的神经元组成的网络可以更好地存储序列记忆 [1]。以下是文章摘要相关部分：

First we show that a neuron with several thousand synapses segregated on active dendrites can recognize hundreds of independent patterns of cellular activity even in the presence of large amounts of noise and pattern variation. We then propose a neuron model where patterns detected on proximal dendrites lead to action potentials, defining the classic receptive field of the neuron, and patterns detected on basal and apical dendrites act as predictions by slightly depolarizing the neuron without generating an action potential. By this mechanism, a neuron can predict its activation in hundreds of independent contexts. We then present a network model based on neurons with these properties that learns time-based sequences. The network relies on fast local inhibition to preferentially activate neurons that are slightly depolarized. Through simulation we show that the network scales well and operates robustly over a wide range of parameters as long as the network uses a sparse distributed code of cellular activations.We contrast the properties of the new network model with several other neural network models to illustrate the relative capabilities of each. We conclude that pyramidal neurons with thousands of synapses, active dendrites, and multiple integration zones create a robust and powerful sequence memory.

评论区@冥斯图克的译文：

我们首先发现，一个分叉出数千个突触的神经元，可以在有大量干扰以及不同模式的情况下，识别出上百种独立的细胞活动。

于是我们假设一个神经元模型，当模型被检测到最近的树突产生了动作电位，则定义传统的神经元感受野，当模型按照（感受野阈值的）预测，检测到底部和顶部的树突动作（阈值上下限）时，对该神经元产生一个轻微的去极化，但并不产生动作电位。

借助这种机制，一个神经元可以在数百种独立的条件下（原文：上下文）预测自己的行为。然后我们使用 基于时间顺序学习的这个特点，建立了一套网络模型。

这套网络依靠 快速局部抑制 来 优先地激活那些轻微去极化的神经元。

通过模拟测试我们发现，只要该网络使用稀疏分布的细胞活动指令，即使是大量参数，也可以良好运行且稳健。

我们对比了这个新模型和其他几种神经元网络的特点，来阐明它们相关的能力。

我们总结认为，具有数千个突触、活动树突和整合区的锥体细胞可以产生健壮并且强而有力的顺序记忆。

2. 约束条件

比起直接提出目的论的假说，考虑神经元所受的约束条件是一种更为保守（因为相对较少「猜」的成分）但也更难得到突破的思路。这一思路试图从神经系统的其它特征出发来推导出大部分皮层细胞都有至少数千个树突。难点之一在于：什么是「其它特征」？如果把基因型和生物体正常发育的环境作为「其它特征」，神经系统的发育会导致正常的皮层是显然的，而从这一推导中我们将什么也学不到。那么其他的方法呢？从已知的神经回路功能出发是一个角度：重点是已知的功能而非自己新猜测出来的。

因为大脑皮层的功能相对仍然不那么清楚，这里以小脑皮层微通路(cerebellar microcircuit)为例提供一个思路。

问题：为什么每个普肯野细胞都需要数十万个突触？

回答：因为普肯野细胞承担的计算是在不同的情境下修正运动输出，而人生活中遇到的不同情境成千上万。

扩展：这个答案同样回答了

1. 为什么人脑中数量最多的神经细胞是颗粒细胞(cerebellar granule cells, 占人脑中神经细胞的四分之三)？

2. 为什么普肯野细胞那么大？

[1] Hawkins, J., & Ahmad, S. (2016). Why Neurons Have Thousands of Synapses, a Theory of Sequence Memory in Neocortex. Frontiers in Neural Circuits, 10(March), 1–20.

Frontiers | Why Neurons Have Thousands of Synapses, a Theory of Sequence Memory in Neocortex

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