生物課本又要改寫了？這個男人推翻了150年來的「真理」！

知識 08-01

文：Ed Yong

翻譯：鬼谷藏龍

要是你在1995年的時候告訴托比·斯普利比爾（Toby Spribille），他日後會推翻一項在生物學教科書上待了150年的科學理論，他會對你報以嗤笑。當時，他的人生軌跡正被逼向一條迥然不同的路。他成長於蒙大拿州的一座房車停車場，由一個後來被他稱為「原教旨主義狂熱信徒」的人在家裡教他讀書識字。小小年紀的他與科學墜入了愛河，卻沒有辦法來充實這份愛，他渴望著脫離自己的根去獲得真正的教育。

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托比·斯普利比爾（Toby Spribille），奧地利格拉茨大學的植物學教授。

19歲時，他在當地林業機構謀了一份差事，奮鬥幾年後終於攢夠了離開家鄉的資金，然而像他這樣身無長物也沒有學歷的人根本沒法在美國念大學，斯普利比爾只得將目光投向了歐洲。

因為家庭背景的關係，他會說德語，他聽說德國很多大學是不收學費的。不過他的履歷還是很成問題，好在哥廷根大學願意無視這點，「他們說在某些特殊情況下，每年也可以破格招一些沒有成績單的學生。」斯普利比爾說道，「那段時間是我生命中的瓶頸。」

還在蒙大拿的時候，他就被當地森林中一種生物體深深吸引——地衣。經歷了本科與讀研的深造，他成了一名地衣專家。

地衣，常見卻不簡單

你也曾經見過地衣，但是和斯普利比爾不同，你多半忽視了它們的存在。這些生物生長在原木上，附著在樹皮上，包裹在石頭上，乍一看去亂七八糟，毫無吸引力可言。然而細細察之，它們實則千姿百態，美不勝收，有的像剝落的油漆，有的像海中的珊瑚，有的像輕撒的細塵，有的像萵苣的菜葉，有的像蜿蜒的蠕蟲，有的像精靈的茶盞。它們還堅忍異常，生長在這個星球最了無生機的荒涼之地。

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千姿百態的地衣

地衣在生物學中有著重要的地位，19世紀六十年代，科學家認為它們是植物，到了1868年，瑞士科學家西蒙·施文德納（Simon Schwendener）揭示出它們其實是一種複合生命體，由真菌與微型藻類結伴相生。這個「雙生假說」遭到了某種不滿，因為生物學家一直致力於把生物分類為一個個界限分明的獨立物種，但這種生命形態假說對此提出了挑戰，不過施文德納最終化解了種種非議，他用精密的顯微鏡與靈巧的雙手，設法分開了地衣中的那一對夥伴。

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「我就說是它共生的，怎麼著！」

然而，偉大的前人也有紕漏。

施文德納誤認為是真菌「奴役」了藻類，但是別人的研究表明這兩者其實是平等合作。藻類利用陽光製造真菌所需的養分，而真菌則提供礦物質，水和保護。此前人們從未聽過這種互惠共利的關係，也沒有與之對應的辭彙，於是由兩個德國人，阿爾伯特·弗蘭克（Albert Frank）和安東·狄·百瑞（Anton de Bary）創造了一個完美描述這種現象的術語——「共生」（symbiosis），源於古希臘辭彙「共同」和「生活」。

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一個顯微鏡下的地衣（左）與其模式圖（右），圖中綠色顆粒狀的為藻類，絲狀的則是真菌的菌絲。

當我們想到影響人和動物的健康的微生物，想到那些為珊瑚礁提供能量的藻類，驅動我們的細胞的線粒體，幫助牛消化食物的腸道菌群，或者充斥著超市貨架的益生菌，這一切的一切都可以追溯到「共生」這個概念的問世，而共生，則反過來源自對地衣的研究。

「關鍵第三號」終現身

自施文德納以來150年，生物學家一直試圖在實驗室里栽培地衣，卻徒勞無功。無論他們如何人為地撮合真菌和藻類，這兩個小夥伴始終無法充分再現它們在自然環境中的結構，看起來似乎有什麼東西被忽略了——而斯普利比爾或許就發現了這樣東西。

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他證明，自施文德納以來所有科學家都弄錯了，地衣大家族中最大、種類最多的那個類群並非兩種生命體的聯盟。事實上，它是三種生命體的聯盟。這麼長時間裡，有另一種類型的真菌一直就隱藏在人們眼皮底下。

「顯微影像學已經走過了140多個年頭，」斯普利比爾說道，「說起來簡直不可思議，人們居然還漏掉了這麼基本的東西。」

與擔子菌的奇妙邂逅

發現之旅始於2011年，當擁有博士學位的斯普利比爾又回到了蒙大拿州，他加入了共生專家約翰·麥卡琴（John McCutcheon）的實驗室，麥卡琴說服他使用現代遺傳學手段，作為他卓越的的博物學技能的補充。

他倆開始研究兩種當地的地衣，這種地衣在當地森林中隨處可見，長得宛如胡亂掛在枝椏上的假髮。其中一種地衣呈黃色，因為其會製造一種叫做狐衣酸（vulpinic acid）的強力毒素；而另一種則缺乏這種毒素而呈深棕色。這兩種地衣看起來截然不同，被分類為不同的兩個物種已有一個世紀的歷史。然而最近的研究表明它們中的真菌是一致的，搭配的也是一樣的藻類。

那它倆為什麼就不一樣了呢？

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引起斯普利比爾注意的兩種地衣。

為尋真相，斯普利比爾分析了兩種地衣所激活的基因，結果沒有區別。然後他意識到他的搜索範圍太過狹隘了，地衣學家全都認為地衣當中的真菌都來自一個叫做「子囊菌」（ascomycetes）的類群，因此斯普利比爾也就理所當然地只搜索了這類真菌的基因。然而幾乎是一時興起，他將他的搜索範圍拓展到了整個真菌界，這時詭異的事情出現了，地衣當中大量被激活的基因來自一個完全不同的真菌類群——擔子菌（basidiomycetes）。

譯者註：子囊菌是真菌中的一個類別，平時見到的黴菌中就有一些屬於這類。擔子菌也是真菌中的一類，平時見到的各種蘑菇大多都屬於此類。

「看上去像是有什麼地方搞錯了，」麥卡琴說，「這得花上大把時間去弄清楚。」

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常見蘑菇大多屬於擔子菌

一開始，他倆猜測是有擔子菌碰巧長在地衣上面。可能只是樣本污染，樣品上落了一點點細屑什麼的，再或者也可能是某種病原體，感染了地衣導致其生病等等。這甚至可能只是假信號罷了。（這樣的事發生過：遺傳演算法曾荒謬地顯示紐約地鐵上有黑死病菌，弗吉尼亞的土豆田裡藏著鴨嘴獸或是越南的森林裡頭住著海豹等等……）

但是當斯普利比爾從他的數據中移除了所有擔子菌基因後，與狐衣酸有關的一切也隨之消失了。「那是個豁然開朗的時刻，」他說，「我靠倒在我的椅背上。」那一刻，他開始懷疑擔子菌實際上就是地衣的一部分，兩種地衣都有，但是黃色有毒的那一種當中特別多。

還不僅僅是這兩種地衣。在他的職業生涯中，斯普利比爾已經收集了45000份地衣樣本，他開始批量篩查這些屬於不同演化分支，來自不同大陸的樣本，結果發現幾乎所有的「大型地衣」（世界上物種最豐富的地衣類群）當中都能檢測到擔子菌類的基因，簡直無處不在。那麼現在，他需要親眼見到他們。

在顯微鏡下，地衣看上去像是一根油條：由一層緊實的外殼包裹著綿軟的內芯。藻類就嵌在那層厚厚的外殼上，熟悉的子囊菌也長在那裡，只不過它們的菌絲向內部分支，構築成海綿狀的內芯。那麼擔子菌在哪裡呢？原來它們在外殼的最外層，就在另外兩個夥伴周圍。「它們遍布在最外層。」斯普利比爾說。

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斯普利比爾顯微鏡下的地衣。

儘管貌似顯而易見，但是尋找它們消耗了差不多五年光陰。它們包裹於糖類基質之中，彷彿被人粉刷過一般。為了看清這些生命體，斯普利比爾從沃爾瑪買來洗潔精，小心翼翼地洗脫掉那些基質。

然而就算是那些擔子菌已經充分暴露出來，要鑒別它們也是困難重重，它們看起來跟子囊菌的菌絲橫斷面別無二致，除非你真的知道你在找什麼，否則完全沒有理由認為那裡存在兩種而非一種真菌，這也是為何150年來都沒人意識到這點。斯普利比爾最終通過給三種生物成分標記上不同的熒光分子，讓三者分別呈現出紅色，綠色和藍色，這才讓這種三位一體的生命形態得以顯現出來。

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利用熒游標記區分開來的三種生物成分。

「這個發現打破了雙生範式，」牛津大學的薩拉·沃特金森（Sarah Watkinson）說道，「教科書上關於地衣的定義怕是要改寫了。」

「這讓地衣更加引人注目了，」英國埃克塞特大學的尼克·塔爾伯特（Nick Talbot）補充道，「現在我們知道其需要兩種不同的真菌和一種藻類，當正確的組合在岩石或枝椏上相遇，地衣便形成了，最終化作我們常在樹上和岩石上見到的巨大複雜的植物狀生命體。我們對這種共生態的形成機制還是一無所知，那是個真正的謎團。」

基於兩種真菌所處的位置，擔子菌有可能會影響另一種真菌的生長，誘導其構築地衣的硬殼，或許用上這三種成分，地衣學家終將能在實驗室里成功栽培地衣。

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工作中的斯普利比爾。

地衣學知識或將改寫

在斯普利比爾所研究的蒙大拿地衣中，很顯然擔子菌和狐衣酸是緊密相關的，但究竟是擔子菌需要攝入這種物質，還是產生了這種物質，還是說其解鎖了另一種真菌製造此物的能力？若是後者，「其意義就超越了地衣學的範疇了。」沃特金森說。地衣對「生物勘探者」而言是個誘人的目標，他們勘探自然界，尋找對我們可能有醫學價值的物質。新發現的擔子菌是個全新的生物類群，與他們已知親緣關係最近的親戚已經分開演化了2億年，它們的細胞中或許能發現各種有用的化學成分。

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