最精妙的光合作用機器：捕獲太陽能，變水為氧氣

「萬物生長靠太陽」。在我們這顆美麗的藍色星球上，幾乎所有生物生存所需要的能量，都源自太陽的光能。然而，動物，包括我們人類，並不能夠直接利用光能——曬太陽並不能填飽肚子。這就需要光合作用，將光能轉化為化學能，儲存在有機物質之中。那麼，光合作用過程是怎麼發生的呢?這個能量轉化過程需要怎樣複雜精巧的「分子機器」呢?針對這個問題，一系列華人科學家做出了漂亮的工作。今天，我們首先聽聽來自生物物理所的柳振峰研究員的講解。

1. 萬物生長靠太陽

對平日司空見慣的事物，我們往往容易忘記它們的重要性，就像每天清晨一睜眼看到的陽光一樣。我們不能想像失去太陽光的地球會變得怎樣黑暗和荒涼。無論是賽倫蓋地草原上奔跑的牛羚、斑馬、獅子和獵豹，還是西雙版納和亞馬遜熱帶雨林繁茂的綠色植物，或是澳大利亞大堡礁眼花繚亂的珊瑚和熱帶海洋生物，它們的生息和繁衍都離不開太陽光所提供的能量。

太陽光是我們這顆藍色星球上絕大多數生物的能量之源。在晴天太陽光照條件下，地球表面每平方米的面積上每秒所接收到的太陽光能有1000瓦之多。整個地球的表面積總共約5億平方公里(5.1x1014平方米)，在特定的時刻，約有一半的面積能夠獲得太陽光的照射。以此估算，每秒鐘地球表面所能接收到的太陽能總量可達2550兆億(~2.55x1017)焦耳之多，大約相當於我國2010年全國總用電量的50萬倍。正是來自太陽的這種巨大的能量，驅動著地球生物圈中生生不息和多種多樣的生命活動。

然而地球上的動物，包括我們人類，是不能夠直接利用太陽能的——曬太陽並不能填飽肚子。這就需要植物和藻類等生物通過光合作用，將所吸收的光子能量，轉化為其他生物可以利用的化學能，儲存在糖、澱粉和纖維素等有機物質中。這些有機物質是我們人類和其他動物日常食物的主要成分，如稻米和麵粉中的澱粉、水果中的糖等。

圖1，正在進行放氧型光合作用的綠色植物　　地球上最為常見的光合作用是在高等植物、藻類和藍細菌這些生物中發生的放氧型光合作用(圖1)。地球陸地表面約有30%左右是由綠色植物所覆蓋，它們通過光合作用固定二氧化碳，儲存化學能，將水分子裂解並釋放出氧氣，供動物呼吸。放氧型光合作用的產物支撐了整個地球生物圈中所有動植物以及大多數微生物的生命活動。

2. 光能轉換超級工廠——葉綠體

那麼，植物是如何通過光合作用實現對光能的高效利用，並將其轉化為生物可利用的能源物質(葡萄糖和澱粉等)的呢?

在植物細胞內，存在一座將光能轉換為化學能的超級工廠——葉綠體。從生物進化的角度來看，根據「內共生假說」的論點，人們普遍認為葉綠體是遠古時代的藍細菌(最早開始放氧光合作用的單細胞原核生物)被一個細胞內吞後兩者共生演變而來。一個葉綠體的直徑通常為4-6微米(1微米=10-6米)，具有一種特殊的多層囊體狀膜結構(類囊體/thylakoid)。在類囊體膜上，分布著多種複雜的分子機器，包括被稱為光系統II、細胞色素b6f複合物、光系統I和ATP合成酶複合物四大類(圖2)。光系統II和光系統I的組成高度複雜，由眾多的色素分子與蛋白質分子組合在一起形成不同類型的複合物，然後再由這些複合物進一步組裝而成，因而經常被稱為超級複合物(supercomplex)、超分子體系(supramolecular system)或超分子機器(supramolecular machinery)。

圖2，葉綠體及其類囊體膜上的分子機器示意圖　　葉綠體中與光合作用有關的色素分子主要有葉綠素和類胡蘿蔔素兩大類(圖3)。葉綠素分子能夠吸收和傳遞光能，主要發揮捕光的作用;類胡蘿蔔素分子主要起光保護的作用，且具有輔助性的捕光功能。對葉綠素和類胡蘿蔔素等色素分子而言，它們只有準確地鑲嵌在蛋白質分子上才能在光合作用中發揮功能。蛋白質是動植物細胞中普遍存在的生物大分子，由不同的氨基酸分子聚合成鏈狀後，摺疊成有序的三維空間結構(圖3)。每個蛋白質分子都具有各自獨特的三維空間結構和氨基酸組成。前面提到的各種複雜分子機器，正是由不同的蛋白質分子組裝而成。

3. 光合作用的發生過程

在植物光合作用過程中，光子的能量被葉綠素分子吸收後傳遞給光合反應中心(由一對特殊的葉綠素分子構成)，激發其電荷發生分離，實現能量轉換的第一步。在這個過程中，光合反應中心釋放出電子，光能轉換為電子的勢能，電子沿著傳遞鏈最終被用於生成能源物質(NADPH分子)(圖2)。在電子傳遞過程中同時還造成質子(H+)在類囊體膜一側(腔側)的累積。這一跨膜的質子濃度梯度是一種化學能量，可以驅動ATP合成酶生成能量物質ATP。NADPH和ATP這兩種能量物質一起被輸送給固定二氧化碳(CO2)的蛋白質機器(羧化體等)，驅動它進一步將CO2和水轉換為有機物質葡萄糖，從而最終將光能固定和儲存在有機物質的化學鍵中。

圖3，葉綠素、類胡蘿蔔素和蛋白質分子的三維空間結構：每個球體代表組成分子的獨立原子，連接球之間的細棍代表原子間的共價鍵。飄帶代表蛋白質分子的骨架。　　在植物光合作用電子傳遞過程的最上游，是被稱為光系統II的超分子機器(圖2)。通過這個微型機器，光能的吸收、傳遞、轉換以及裂解水產生氧氣和質子的一系列過程被高效地偶聯在一起。近年來，光系統II被認為是研究人工模擬光合作用的理想模型。如果能在一個人工合成的體系中模擬光系統II中發生的光碟機動水裂解反應，並把產物質子還原為氫氣的話，人類獲得可再生清潔能源的夢想就有可能實現。

植物光系統II超級複合物體系中包含了核心器件和外周捕光器件兩大部分。核心器件中的反應中心通過捕光器件所收集的光子能量來激發反應中心的電荷分離，完成光能向電子勢能的轉換，並通過放氧中心來裂解水分子，產生氧氣和質子。捕光器件位於核心器件的外周，通過吸收光能並將其傳遞給核心器件的反應中心，以驅動光能到化學能的轉換過程。高等植物外周捕光器件系統中包含了四種不同的捕光複合物[1,2,3]，分別是主要捕光複合物LHCII和3個小天線複合物CP29、CP26和CP24。那麼，這些不同類型的捕光複合物與核心器件之間如何精確組裝?捕光器件與核心器件之間的能量傳遞途徑又位於哪裡?這些科學問題多年來一直令科學家們著迷，有待於通過結構生物學的方法來研究和揭示其中的奧秘。

圖4，菠菜光系統II核心器件與捕光器件之間的組裝原理(上)和能量傳輸途徑(下)。註：三條能量傳遞途徑分別用1-3紅色箭頭表示。星號標示在光保護狀態下出現的能量耗散位點(「保險絲」)。為了更清晰地展示色素分子，下圖中的蛋白質部分未顯示。　　4. 光合作用的結構生物學

冷凍電子顯微學方法為解開這一科學謎題提供了技術途徑。通過這個方法，科學家成功解析了菠菜PSII-LHCII超級複合物高解析度的三維空間結構[4]。菠菜PSII-LHCII超級複合物形成一個對稱二聚體結構(圖4)，其總分子量為1.1兆道爾頓(1.1x106 Da;註：一個葉綠素分子的分子量約為900 Da，一個類胡蘿蔔素的分子量約為570 Da，一個氨基酸平均分子量約為110 Da，一個由230個氨基酸組成的蛋白質的分子量約為2.5x104 Da)。三維結構的研究結果顯示，二聚體每個單元包含25個蛋白質亞基、105個葉綠素分子和28個類胡蘿蔔素分子，以及眾多其他非蛋白質輔助因子。

葉綠素分子(圖3)是構成捕光器件和核心器件的重要功能分子，具有在特定光譜區間吸收光能和傳遞能量的獨特功能。它們鑲嵌在蛋白質骨架上，兩兩之間以特定的朝向和距離有序分布，以發揮捕獲光子和傳遞光能的作用。類胡蘿蔔素分子(圖3)主要分布在葉綠素分子的周圍，發揮光保護的作用，能夠及時清除自由基氧和過多的光能，以保護植物免受過多光能的損傷。蛋白質分子為這些色素分子提供結合位點，同時還對各個色素分子的三維結構進行微調，使得它們具有各自獨特的光譜學特徵，以實現相鄰色素之間的巧妙匹配和能量的高效傳遞。

菠菜PSII-LHCII超級複合物中共包含了LHCII，CP29和CP26三個不同類型被稱作「天線」的捕光器件(圖4上)。其中，主要天線LHCII由三個高度相似的重複單元聚集在一起，形成三聚體結構，而小天線CP29和CP26則主要為單體形式。它們三個分別定位於核心器件外圍的不同部位，與之緊密地組裝和銜接在一起。在捕光器件和核心器件之間的界面上，存在一些「粘合劑」小蛋白質分子(被稱之為PsbH，PsbW和PsbZ)，將捕光器件與核心器件銜接起來，從而建立並穩定兩者之間的能量傳輸途徑，把大量的葉綠素分子成對的組裝到一起(圖4下，紅色箭頭所示)，使得光合作用過程中的能量傳輸效率大大提高。

在強光條件下，過多的光能會對植物造成破壞。因此，植物需要從高效捕光狀態切換到一種光保護狀態[3]，在捕光複合物的能量輸出位點上形成類似於「保險絲」一樣的能量耗散位點，使得過多的能量能夠及時以熱能的方式消除掉。這些「保險絲」位點正好位於捕光器件與核心器件之間的傳輸節點附近，可以有效地攔截過多的能量，防止它們到達反應中心後導致過載和造成損害。

5. 展望

光合作用的結構機理研究始於上世紀80年代。1988年，德國科學家Johann Deisenhofer, Robert Huber和Hartmut Michel三位教授憑藉解析紫細菌光合作用反應中心的晶體結構而共同獲得諾貝爾化學獎[5,6]。此後，結構生物學家們圍繞紫細菌體系、藍細菌體系和高等植物體系，對光合作用相關的不同類型色素-蛋白質複合物的超分子機器開展研究，取得了一系列研究成果[7,8]，為人們在分子水平理解光合作用的機理提供了三維空間結構的信息。

每個單獨的分子機器需要形成特定有序的三維結構，同時各個分子機器又需要精確地對接和組裝在一起，這是光合作用體系乃至整個生物體發揮功能的結構生物學基礎。菠菜光系統II-捕光複合物II超級複合物的三維結構向我們揭示了發揮不同功能的各個器件之間如何巧妙地進行相互識別和銜接[4]。此外，圍繞植物光系統I的三維結構研究工作展示給我們另一種與光系統II截然不同的扇形超分子機器和能量傳遞途徑[9,10]。這兩個系統在放氧型光合作用電子傳遞鏈的不同位置上發揮功能，與細胞色素b6f複合物[11]一起協作完成被稱為Z-式(Z-Scheme)的光激發電子傳遞過程。

我們相信，基於科學界多年來探索自然光合作用體系所獲得的分子水平的知識，人類一定能夠更加有效地開發和利用太陽能，不辜負太陽賜予我們這顆星球取之不竭、用之不盡的綠色環保的生命之源。

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