島嶼—研究物種演化動態的大型天然實驗室

圖1島嶼生物地理學為物種的遷移、演化、滅絕等動態過程的研究提供了理論框架

Robert H. MacArthur和Edward O. Wilson提出島嶼生物地理學至今已有半個世紀。這半個世紀以來，很多的自然科學家利用該理論開展了不同類型隔離系統中的生物多樣性與地理屬性的關係研究。但是長時間尺度的島嶼系統中生物演化特徵的動態變化研究較少。Whittakeret al.（2017）在Science上發文，綜述了有關於島嶼生物地理學的最近研究進展，包括島嶼物種-面積關係（island species-area relationship） 、殖民與逆向殖民（colonization and reverse colonization）、島嶼綜合征等（island syndrome），並總結了一些基於島嶼及其中生物長期演化動態變化的重要生態學觀點。

島嶼的重要生態學地位

島嶼被稱為大型的天然實驗室，為物種分布、特徵和多樣性研究的重複性實驗提供了場所。島嶼只佔地球陸地面積的3.5%，卻擁有15%-20%的陸地物種。島嶼具有較高的生物多樣性，同時也具有較高的生物絕滅率。據統計，從公元1500年至今已知滅絕的陸地物種中60%是島嶼特有種（如圖2所示）。

島嶼生物地理學平衡理論提出，當島嶼中的物種遷入率等於物種的絕滅率時，就達到了一種平衡狀態。但島嶼中的物種變化與島嶼的地理特徵有關，而島嶼的地理特徵是會不斷變化的，尤其是在受到人為干擾的情況下。例如，島嶼的面積、形狀和隔離程度會因為人為干擾和氣候變化等因素髮生改變。有研究發現（Valenteet al., 2015），厄瓜多和馬卡羅尼西亞島上的鳥類豐富度在人類干擾以前能夠達到平衡狀態，但在人為干擾後就一直處於一種非平衡狀態。

圖2 島嶼滅絕物種與大陸滅絕物種數量比較（公元1500年至今）

島嶼的物種-面積關係

一般來說，島嶼面積越大，生物豐富度越高。但具有不同地理屬性（例如不同隔離程度）的島嶼，其面積對物種豐富度的影響程度相差較大。如圖3所示，黃色直線表示距離大陸較近的島嶼面積與物種數量的關係趨勢，特點是斜率小，截距大，即面積效應不顯著。這是因為大陸與島嶼距離近，存在營救效應（rescue effect），即大陸某一物種不斷往島嶼遷移，能減緩或阻止島嶼上同一物種絕滅的過程。所以這種情況下的小面積島嶼仍然具有較高的物種豐富度。

圖3 不同隔離程度島嶼的面積效應

相反地，圖3中的紅色線段表示與大陸距離較遠的嶼面積與物種數量的關係趨勢，特點是斜率大，截距小，即面積效應顯著。這是因為大陸與島嶼距離遠，島嶼的物種遷入率低，很大程度上只能靠自身來維持生態系統的穩定性。這種情況下的小面積島嶼可依賴的本底資源少，生態系統穩定性差，難以形成適應其環境特徵的特有種。如圖4所示，離大陸較遠島嶼的特有種面積效應強於非特有種。

圖4 遠距離島嶼的特有種與非特有種的面積效應

島嶼是物種的源還是匯？

傳統的觀點認為，大陸是物種的源，而島嶼是物種的匯，即物種流只是單方向地從大陸流向島嶼（如圖5A所示）。物種定殖於島嶼後，不斷擴繁、變得越來越隔離和專化，一般不會再逆向擴散至大陸。但有研究發現，物種流也會從島嶼流向大陸。例如，對馬卡羅尼西亞苔蘚植物的遺傳分析結果支持了大陸物種來源於島嶼的新觀點。Wallacean群島的形成引發了鳴鳥的全球輻射和擴張，這些鳥類原本起源於澳大利亞和新幾內亞，擴散至周圍的島嶼，但定殖於島嶼的鳥類又會在澳大利亞、太平洋和亞洲板塊之間出現（圖5B），即「逆向殖民」（Reverse colonization）。

圖5 （A）猛蟻物種流從大陸流向島嶼；（B）鳴鳥物種流從島嶼流向大陸

島嶼綜合征

由於受到隔離，島嶼，尤其是離大陸較遠的島嶼中會形成一些特有物種。這些物種的普遍特徵為擴散能力降低、體型變大、鳥類的產卵數增加、植物的木質化程度增加等。但這些島嶼綜合征的穩健性還有待驗證。例如，島嶼物種的遠距離傳播能力是否降低的這個問題存在諸多爭議。研究發現，鳥類定殖於遠距離島嶼後飛行能力喪失，這通常與地面築巢有關，如渡渡鳥、秧雞等，但這只是一個相對較小的高分類群的特徵。也有研究發現，一些本身遠距離擴散能力較弱的島嶼植物卻能在相隔較遠的島嶼中出現，這是因為有遠距離飛行能力的鳥類充當了它們的傳播媒介。

島嶼生物地理學在破碎生境的生物多樣性研究和保護生物學研究方面發揮了重要的作用。總的來說，島嶼的面積和隔離程度影響著島嶼物種的動態變化過程。但在實際的研究中，島嶼的隔離程度需在不同的尺度下進行衡量，例如單個島嶼、島嶼內部的生境斑塊、群島或一組群島等。這些不同尺度島嶼的隔離特徵會對島嶼物種-面積關係產生什麼樣的不同影響還需要進一步的研究。此外，人為活動作為外部壓力作用於島嶼系統，對島嶼生物的動態平衡，尤其是對島嶼特有種會產生重要的影響。因此，合理控制人為干擾，保護島嶼生態系統的穩定性需要各方面的努力。

編者認為：

這篇文章論述了有關於島嶼隔離程度對島嶼面物種-面積關係的影響、島嶼既是物種匯又是物種源的觀點、以及島嶼綜合征的穩健性等目前島嶼生物學領域的熱點研究問題（請見我們以前的一篇推送關於島嶼生物地理學的50個基本科學問題）。同時也指出了在以後的研究中，多開展不同尺度島嶼隔離特徵和人為活動對島嶼生物多樣性的影響研究，為保護不同類型島嶼生態系統提供強有力的理論支持。

島嶼生物地理學除應用於真正的海洋島以外，還可用於其他的隔離系統。被城市建成區域所隔離的城市自然生境也屬於一種特殊的島嶼隔離系統，並且這種隔離系統受到的人為干擾強度大、頻率高。在使用經典的島嶼物種-面積模型於城市隔離系統時，一方面，在隔離程度的衡量上要難於海洋島嶼，因為城市建設區域作為隔離基質，不像海洋基質的隔離程度那麼高，因此既要考慮尺度，也要考慮物種特性，還有可達性等因素。此外，人為干擾作為外部壓力，會影響城市自然生境島嶼物種豐富度的平衡狀態。因此，在以後的城市自然生境隔離系統的研究中，需建立一個更加完整的包含格局與過程的島嶼物種-面積理論。

原文出處

Whittaker R.J., Fernandez-Palacios J.M., Matthews T.J., et al.. 2017. Island biogeography: Taking the long view of nature』s laboratories. Science, 357, eaam8326.

DOI: 10.1126/science.aam8326

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