植物進化最聰明的機制，人類如何改造利用？｜迷上生物鐘（1）
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「稻花香里說豐年」，圖片來源：pixabay.com
多位從事生物鐘研究的青年科學家
將為《知識分子》撰寫
「迷上生物鐘」系列科普文章
此為第一篇
撰文｜謝啟光（河北師範大學生命科學學院，教育部分子細胞生物學重點實驗室，中國細胞生物學學會生物節律分會委員）
責編｜李曉明
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引 子
在發藍的河水裡
洗洗雙手
洗洗參加過古代戰爭的雙手
圍獵已是很遙遠的事
不再適合
我的血
把我的寶劍
盔甲
以至王冠
都埋進四周高高的山上
北方馬車
在黃土的情意中住了下來
而以後世代相傳的土地
正睡在種子袋裡
——《農耕民族》 海子
中國人對土地的熱愛和痴迷似乎是一種刻入基因的本能，姑且不論廣大農村惜土如金，田間地頭都要見縫插針地種滿莊稼和蔬菜；就算在大小城市的居民區里都能看到有人堂而皇之地在公共綠地里插幾顆蔥；移居海外的華人更是把「採菊東籬下，悠然見南山」的情調帶到了國外，樂得讓番茄、黃瓜、絲瓜、豆角等蔬菜成為自己的花園的主角。
千百年而降，我們作為農耕民族的底色依然沒有褪去。然而，念茲在茲的聖人之訓「四時行焉，百物生焉」，並未帶給這個民族科學的啟蒙，誰都知道農業如此重要，卻無人知曉萬物生長背後的生物節律。
當今國際生物鐘研究領域對於有關生物節律最早描述的考據多來自古代西方文獻，但是我國古代典籍多有涉及，值得我們去發掘與整理。
日出而作，日入而息。
鑿井而飲，耕田而食。
帝力於我何有哉？
——《擊壤歌》 先秦
這首先秦時期的《擊壤歌》，是華夏遠古先民流傳下來的一首白描日常生活的歌謠，不就是對晝夜節律
（Diurnal rhythm）
最生動的描述嗎？大約在同時，西方也留下了關於日節律的最早記錄——公元前4世紀，由薩索斯島的安德羅斯提尼（Androsthenes of Thasos，古希臘人名常用格式之一）
，觀察到羅望子葉片的節律性運動。中國古代詩歌對於季節節律的描述也非常早，《詩經》中《國風·豳風·七月》寫出了先民們一年中辛勞工作順應天時的季節節律。其中一段「吃貨」必看：「六月食郁及薁，七月亨葵及菽，八月剝棗，十月獲稻，為此春酒，以介眉壽。七月食瓜，八月斷壺，九月叔苴，采荼薪樗，食我農夫。」此外中國科技史最古老的文獻之一《夏小正》
（一般認為最遲成書在春秋時期，也有人說它是夏代的曆法）
，裡面也明確記載了物候和農業生產中人類遵循的季節節律現象。
生物鐘調控是植物進化出的最聰明的機制
「更無柳絮因風起，惟有葵花向日傾。」
從科學的角度來看，「惟有葵花向日傾」這句詩錯了，其實葵花並不是簡單的追隨太陽，它提前「預測」了太陽升起的時間與方向，會轉向東方等待太陽。研究表明，向日葵花盤朝向太陽會獲得更多的熱量，從而吸引更多的昆蟲幫助授粉，提高結實率。其實植物比我們想像得要聰明的多，而生物鐘調控機制賦予了植物「未卜先知」的能力。生物鐘調控是一種多重複雜的調控機制，極大地提高了生物體的環境適應性，對於生物體內生命活動過程中極其複雜的物質和信息流，起到了「時空協調或時空隔離」效應，保證了在不同時間段和相關組織、器官中特異性地啟動或抑制各信號途徑中生理生化過程。從而使得植物新陳代謝活動的有序有節律地進行，增加調控網路中有益的協同作用，減少不必要的拮抗作用，使植物能夠最大程度地合理分配能量和資源，增強其環境適應性。
舉個簡單的例子，植物正因為有了生物鐘調控機制，才能在清晨提前啟動光合作用相關基因的表達，保證在白天高效地完成光合作用，在晚上則關閉或降低了已經不需要的光合作用相關基因的表達，提前啟動了低溫抗性相關基因以抵抗夜間的寒冷環境。總而言之，植物體幾乎所有的生理生化和新陳代謝活動每時每刻都在生物鐘調控之下井然有序地進行著。
近年來植物生物鐘研究領域的科研工作者們不斷有重要進展。目前研究成果已揭示出生物鐘調控的諸多農藝性狀相關的生理生化途徑，如雜種優勢、非生物和生物脅迫抗性、光合高效利用、澱粉貯藏和糖類代謝、優質與高產作物育種、以及農產品的耐貯藏特性等。
其中一個有趣的發現是害蟲與植物生物鐘之間存在博弈現象，植物為了防止害蟲的侵害，會「預測」害蟲活動時間，調動抗性基因的表達，進一步啟動抗性相關信號轉導途徑，產生抵禦性生物大分子來減小害蟲的「食慾」，從而最大限度的減少受到的傷害。
實驗結果表明，如果把一種尺蠖類害蟲
（即粉紋夜蛾的幼蟲）
和栽培的擬南芥（一種模式植物）
或者收穫後的甘藍葉片，培養在振蕩相位相反晝夜節律的條件下，植物就會錯誤的「預測」害蟲活動時間，從而導致害蟲胃口大開，吃得「又白又胖」。進一步實驗表明，商場中購買的採摘後約一個星期左右的甘藍、萵苣、菠菜、西葫蘆、甘薯、胡蘿蔔和藍莓依然對光暗周期有反應，這就暗示了採摘後的蔬菜和水果中生物鐘可能依然在運行，因此給我們一個養生方面的暗示，通過光周期調控可能會提高採摘後水果和蔬菜營養，或者換個角度來講，什麼時間吃水果和蔬菜更有營養的確是一門學問。生物鐘創建者之一的Colin S. Pittendrigh曾說過一句很有深意的話，大意是：
一朵玫瑰並不必然地毫無疑問地就是那朵玫瑰
，也就是說（從生物鐘的角度上看）
在正午和子夜時分，它是非常不同的生化系統」（「A rose is not necessarily and unqualifiedly a rose; that is to say, it is a very different biochemical system at noon and at midnight.」）
。最令人驚奇的是在農業育種領域，直到近些年我們才逐步意識到生物鐘對於作物適應環境竟然如此重要。在遺傳育種中地域適應性是一個非常關鍵的考量，很多農作物的品種的生長發育存在顯著的季節節律，受光、溫周期調控，因此引種馴化上受地域適應性的限制。比如說，美國大豆種植非常專業化和現代化，但是也非常具有地域性特點，不同地域種植的大豆品種不同，如果某一品種種錯了地域，就可能嚴重影響到產量和品質，也就是我們常說的「橘生淮南則為橘，生於淮北則為枳」。
目前的研究結果揭示了在單、雙子葉作物育種中，生物鐘基因和人工篩選過程有一定的關係，比如：雙子葉作物大豆和豌豆中，有一種ELF3基因和開花以及產量等有關；番茄中的EID1基因在番茄遠源野種到祖先野生品種和現代栽培品種的育種過程中，受到了人工篩選，從而導致隨地域性變化，生物鐘周期也發生相應的改變。
單子葉作物育種中生物鐘基因也影響到了地域性。水稻、大麥、小麥和玉米中PRRs家族的基因明顯地影響開花調控，比如其中生物鐘基因PRR37決定了冬大麥和春大麥開花時間的差異，由此導致了種植的地域適應性。另外水稻ELF3和玉米中GI也影響到了其開花和生長發育。
「喜看稻菽千重浪」——生物鐘研究如何應用於農業？
在分子農業和遺傳育種方面，生物鐘調控機制和其調控的輸出途徑顯得尤為重要。生物鐘在與其它信號通路的關係中起到了一個統領和橋樑的作用，對於增強植物的適應性、抗逆性，改造作物的地域性限制和提高作物產量和品質等農藝性狀等方面有著極具前景的應用價值。
目前生物鐘研究有兩大趨勢，一是不但理論研究更加深入從轉錄到轉錄後以及翻譯後不同層次、不同水平研究核心調控機制，而且還逐步和其它信號途徑研究相互交叉，從輸入途徑和輸出途徑兩方面拓展生物鐘的研究領域；二是逐步由模式植物擬南芥轉向作物生物鐘調控機制的研究，不斷探索其應用前景。植物生物鐘研究已經不僅僅研究時間特異性，而且在空間特異性也有了很好的進展，植物不同組織器官生物鐘調控既有差別又有聯繫，就像一座不同齒輪構成的精密鐘錶，共同調控著植物生長發育和新陳代謝。
隨著分子育種技術的發展，科學家希望可以通過改善特定組織器官甚至細胞器的生物鐘節律
（周期、相位和振幅等）
，從而提高作物或特定器官的產量、品質、抗性、適當延緩特定器官的衰老（水稻和小麥旗葉）
和地域性等，為糧食安全、可持續性農業貢獻綿薄之力。「稻花香里說豐年」是包括生物鐘領域的所有科學工作者的美好希冀。
建議閱讀文獻：
[1] 徐小冬, 謝啟光. 植物生物鐘研究的歷史回顧與最新進展 [J]. 自然雜誌, 2013, 35(2): 118-26.
[2] 謝啟光, 徐小冬. 植物生物鐘與關鍵農藝性狀調控 [J]. 生命科學, 2015, 27(11): 1336-44.
[3] MCCLUNG C R. Circadian Rhythms in Plants [J]. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol, 2001, 52: 139-62.
[4] ATAMIAN H S, CREUX N M, BROWN E A, et al. Circadian regulation of sunflower heliotropism, floral orientation, and pollinator visits [J]. Science, 2016, 353(6299): 587-90.
[5] GREENHAM K, MCCLUNG C R. Integrating circadian dynamics with physiological processes in plants [J]. Nat Rev Genet, 2015, 16(10): 598-610.
[6] BENDIX C, MARSHALL C M, HARMON F G. Circadian Clock Genes Universally Control Key Agricultural Traits [J]. Mol Plant, 2015, 8(8): 1135-52.
[7] SEO P J, MAS P. STRESSing the role of the plant circadian clock [J]. Trends Plant Sci, 2015, 20(4): 230-7.
[8] SANCHEZ S E, KAY S A. The Plant Circadian Clock: From a Simple Timekeeper to a Complex Developmental Manager [J]. Cold Spring Harb Perspect Biol, 2016, 8(12): a027748
製版編輯： 許逸
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