24億年前，地球氧氣為什麼突然激增，這其中有什麼原因？

地球上的「第一縷」氧氣

24億年前的地球

死亡無處不在，惡臭鋪天蓋地，生命之樹的所有枝椏幾乎都被清除一空，曾經鮮活的生命（主要指厭氧細菌）都已變成逝去的記憶。地球正處於危機之中，而這一切都肇始於由一種繁衍興盛的生物排入大氣的「廢氣」。歡迎來到24億年前的地球！

距今24億年前，可以說是地球生命史上最為動蕩的一段歲月。在這一時期，一種全新的單細胞生物——藍藻（

也被稱作藍細菌）華麗登場，它們「收割」太陽能量，進行光合作用，然後產生"有毒"副產品——氧氣。它們在原始海洋中迅速繁衍並排出數量驚人的氧氣，地球大氣成分也因此改變。對當時的大多數地球生命而言，這無疑是一場滅頂之災——在此之前，厭氧生物已經在地球上繁衍生活了近10億年，它們的生存不需要氧氣。而現在，它們都中毒了，只有藍藻生存了下來。

地球大氣中的氧含量在24億年前突然激增，這一事件被稱為「大氧化事件」。

長期以來，這次氧含量激增被視為藍藻進化出光合作用的證據。但是，近期的研究顯示，最早的好氧生物早在34億年前，也就是大氧化事件發生之前很久，就已經開始進行光合作用了。那麼，這些生物為什麼會在那麼久之後才開始釋放氧氣呢？

在過去的10年里，科學家的探索徹底顛覆了他們對地球歷史上這一極其關鍵階段的認識。

長達10億年的延遲

何謂光合作用？過去的教科書上說，光合作用是植物利用太陽能，將二氧化碳和水轉化為儲存能量的有機物，並釋放氧氣的過程。但是，近期的研究表明，很多細菌在可見光的照射下，會將二氧化碳轉化為食物，但並不產生氧氣。也就是說，光合作用並非必然產生氧氣。

2004年，美國斯坦福大學的邁克爾·泰斯和唐納德·勞在南非研究距今34.1億年前形成於淺水中的岩石時，發現了一些微生物化石，這些微生物化石顯示出的生物結構與今天由光合細菌進化而成的蝙蝠相似，但沒有任何產氧的跡象。對此，他們認為最可能的解釋是：這些細胞進行的是不產氧的光合作用。

2011年，英國牛津大學的布拉席爾在現今澳大利亞西部發現了34.3億年前形成的微生物化石。這些微生物呈單個細胞狀結構，它們生活在光照條件良好的潮間帶或潮上帶。充足的光線以及岩石的化學成分也充分表明了這樣一個驚天事實：在這些細胞中有些能進行光合作用，但並不產生氧氣。

由此我們可知，光合作用分為不產氧光合作用和產氧光合作用。根據迄今發現的最早的化石，地球生命大約出現在34.9億年前，之後不久，不產氧光合作用出現，而產氧光合作用直到大約24億年前才出現，比前者晚了整整10億年。問題出現了：產氧光合作用明明更具優勢，那生物為什麼經過了如此漫長歲月的進化，才開始進行產氧光合作用呢？

是逐漸演化還是偶然發生

長期以來，大多數科學家都認同這樣的觀點：產氧光合作用是由不產氧光合作用經過一系列中間步驟演化而來的。然而，有科學家對此提出了質疑，並認為不產氧光合作用演化為產氧光合作用的過程其實是偶然發生的。那麼，「偶然性」能解釋產氧光合作用被足足推遲了10億年之久的原因嗎？讓我們先來看看光合作用的過程。

光合作用的過程分為兩個主要階段。

在第二個階段，電子進入二氧化碳，把二氧化碳分子轉化成糖類。而第一個階段則是獲取這些電子，即從另一個分子上剝離電子，形成電化學梯度，為第二個階段提供所需的能量。

在產氧光合作用中，電子由水分子提供。在由水分子提供電子的過程中，水分子裂解為氫離子和氧氣。氫離子和電子在把二氧化碳轉化為糖類的過程中起著至關重要的作用，而氧氣反倒像是一種毫無用處的副產品。

在不產氧光合作用中，電子由其他種類的分子提供，其中最為普遍的是硫化氫。裂解硫化氫產生的副產品不是氧氣，而是硫。硫化氫的優點在於很容易被剝離電子，或者說極易氧化。硫化氫在早期海洋中很常見，但在不產氧光合作用發生的表層水域，硫化氫可能很快就被消耗殆盡。

用水提供電子的最大好處是，水在海洋中取之不盡用之不竭。不過，裂解水是非常困難的。今天的科學家們進行了數十年的嘗試，希望開發出廉價且高效的方法，用以裂解水，產生氫氣用作燃料。

關於光合作用，有以下四個具有重要意義的事實。

事實一：在不產氧光合作用中，有兩個完全不同但又相互關聯的類型。一些細菌具有被稱為Ⅰ型的反應中心，它們從硫化氫之類的分子中獲取電子，並通過「單行道」運輸電子，即每個電子只能利用一次；其他細菌則具有被稱為Ⅱ型的反應中心，它們在內部循環利用電子，從而降低了對外界電子來源的依賴。

事實二：在產氧光合作用中，Ⅰ型反應中心和Ⅱ型反應中心同步工作。

事實三：藍藻同時具備Ⅰ型和Ⅱ型反應中心，但只有Ⅱ型反應中心被用來裂解水分子產生氧氣。在裂解水的II型反應中心附近，有四個錳原子排列在一個鈣原子周圍。

事實四：具有Ⅱ型反應中心、進行不產氧光合作用的細菌，不具備這種錳和鈣的組合。

美國聖路易斯華盛頓大學的羅伯特·布蘭肯希普認為，最後兩個事實尤為重要，因為它們說明了一個簡單的進化過程：Ⅰ型反應中心最先開始演化。之後，編碼Ⅰ型反應中心的基因被另一種類的細菌獲得（從古至今，細菌基因互換一直十分普遍），經過逐漸調整修改，形成了Ⅱ型反應中心。再後，這些細菌的後代又把金屬原子納入其中，最終形成了包含四個錳原子和一個鈣原子的結構。現在，這些細菌可以只用Ⅱ型反應中心氧化水分子、進行產氧光合作用了。在此之後，這些細菌的後代通過基因轉移又獲得了Ⅰ型反應中心。於是，藍藻就產生了。因此，藍藻具有兩種不同類型的反應中心，只是一個巧合。

根據羅伯特的這一假說，有科學家猜測：曾經有一種完全不同於藍藻的細菌，能夠通過光合作用產生氧氣。從不產氧光合菌——諸如現今仍存活的紫色細菌——到能產生氧氣的藍藻之間

，應該存在著過渡性細菌，科學家將之稱為「靛藍菌」（儘管到目前為止，他們尚未發現靛藍菌）。

爭論還將繼續

對羅伯特的逐步演化假說，一些科學家提出了質疑：如此簡單的事件，為什麼花了10億年才出現？

英國倫敦大學的約翰·艾倫就是質疑者之一。他也認同羅伯特的觀點，認為Ⅰ型反應中心最先開始演化。但在此之後，他的看法就與羅伯特截然不同了。他認為，光合細菌在其發展早期肯定遭遇了某種基因方面的故障，從而複製了一整套形成Ⅰ型反應中心的基因；多出來的這一反應中心，可任意發揮不同的作用，並逐步形成了循環使用電子的能力，即演化為最初的II型反應中心。艾倫推測，具備兩個不同的反應中心，使得早期藍藻在各種不同環境中開始繁衍興盛起來。當環境中的硫化氫比較充裕時，它們使用Ⅰ型反應中心；當環境中的硫化氫不足時，它們則使用Ⅱ型反應中心，循環利用已經得到的電子。

直到某一天，一個意想不到的災難降臨了：一些早期藍藻偶然漂進了一處富含錳卻缺少硫化氫的淺水海域。這些細菌適時啟用了Ⅱ型反應中心。然而，在這樣的淺水海域中，存在著大量電子（當紫外線照射錳時，錳會釋放出電子），這些電子很快便給早期藍藻的Ⅱ型反應中心造成了「擁堵」——雖然錳離子會和水反應生成氧化錳，但周圍環境中仍然存在大量的錳，繼續產生過量的電子——並導致了這些早期藍藻的死亡。

不過，有一個幸運兒存活了下來。艾倫假設，這是因為基因突變使得同一時間只能開啟一個反應中心的「開關」壞掉了。當兩個反應中心同時運作時，錳產生的電子在流經Ⅱ型反應中心後被Ⅰ型反應中心及時吸走，這樣「擁堵」問題就解決了。換言之，兩種反應中心開始同步工作，就像今天的藍藻一樣。

可是，這類細菌的後代又是怎樣從由錳提供電子轉為由水提供電子的呢？從某種程度上來說，它們並沒有轉變。事實上，直到今天，所有植物用於光合作用的電子都是由錳提供的，只不過這些電子現在來自Ⅱ型反應中心內部的一個錳原子團簇。這個團簇具有一種非凡的能力：當它釋放出電子之後，能夠從水分子中偷來電子，從而裂解水分子釋放出氧氣。

當早期藍藻逐步形成了Ⅱ型反應中心後，它們對錳原子的需求就微乎其微了。接下來，它們開始從富含錳的水域向外繁衍，並藉助取之不盡用之不竭的水和陽光，開發利用當時已十分豐富的二氧化碳資源。很快，數量龐大的藍藻開始往外不斷噴吐氧氣，最終改變了地球大氣的成分。

如果艾倫的這一假設是正確的，那麼，早期藍藻純屬偶然進入到了富含錳的環境，與此同時，基因切換失控。這，或許就是產氧光合作用被足足推遲了10億年之久的原因。

現在，艾倫的假設得到了確鑿的證據支撐：美國科學家在南非發現了一處罕見的氧化錳含量極高的岩石（這些岩石恰好形成於氧含量開始上升之前）。更具意義的是，這處岩石是在缺乏氧氣的環境中形成的，即使是在紫外線的照射下，也不足以產出如此規模的氧化錳。艾倫提出的早期藍藻的光合作用模式似乎是對這種現象唯一可信的解釋。

不過，羅伯特仍然堅持自己的看法。用他的話來說，他跟艾倫和馬丁就產氧光合作用的起源問題，進行過多次 「十分激烈但相當友好」的交流和討論。也許只有在發現了進行不產氧光合作用的生物和進行產氧光合作用生物之間的過渡生物（不管是靛藍菌還是早期藍藻）後，這場爭論才能夠一錘定音。有意思的是，羅伯特和艾倫都確信，他們各自推測的過渡生物依然存活於世界的某個角落。

不管早期藍藻最終演變成了什麼，我們都應該對其心懷感激，原因很簡單：它們永遠地改變了這個世界。

超級大陸帶給地球氧氣

一種假說認為：在地球漫長演化史中，超級大陸的形成對地球氧氣起源也起到了至關重要的作用：隨著超級大陸的形成，陸地面積變大，地殼侵蝕作用加大，火山性質發生變化（火山噴發更多發生在陸地而非水下），這些地質變化與海洋里的藍藻一起，促使地球大氣出現了更多氧氣。

27億年前，氧氣出現在天空

形成於27億年前的凱諾蘭超級大陸是地球最早期的超級大陸。

科學家認為，凱諾蘭超級大陸的出現導致了地球最大的氣候災難之一——「大氧化事件」，而這一氣候災難最終導致我們現在所知生命的出現。

在凱諾蘭超級大陸形成之前，年輕的地球海洋和大氣層富含甲烷，為厭氧細菌創造了良好的生存環境。好氧細菌則在海底的岩石縫隙里「默默」累積，逐漸建立起自己的生物圈。當超級大陸板塊相互碰撞擠壓時，部分海底隆起，形成淺海，好氧細菌被「攆」出深海，漂浮在新形成的淺海里，在微弱陽光的照射下開始進行光合作用，吸收二氧化碳，吐出氧氣，氧氣逐漸取代厭氧細菌賴以為生的二氧化碳、甲烷和氮氣，最終佔據地球大氣的主導地位。當凱諾蘭超級大陸在3億年後分裂時，更多的淺海和海岸線形成，導致更多的氧氣進入大氣層。氧氣的形成耗費了數億年的光景。一旦氧氣開始以水蒸氣的形式在地球上循環，地球生命便開始走向更為複雜的形式。

11億年前，生命在海洋中激增

羅迪尼亞超級大陸由當時幾乎所有的古老陸塊漂移拼合而成，主要分布在赤道。這是一個巨大的、荒漠般的大陸，貧瘠的土地上大雨如注。早在地球陸地生命出現之前，羅迪尼亞超級大陸已經存在，那時臭氧層尚未形成，強烈的紫外線使得生命只能在深度合適的淺海中繁衍。

陸地比海洋反射更多的陽光，地球從太陽吸收的熱量比今天少得多。無休無止的熱帶暴雨沖蝕岩石，讓岩石表面的礦物質暴露出來，與大氣中的二氧化碳反應，導致大氣中的溫室氣體水平劇降。這一時期持續了數百萬年，最終地球表面從兩極到赤道全部結冰，只有海底殘留少量液態水，地球變成為一個「雪球地球」。

「雪球地球」中斷了生物的演化。直到火山活動重新開始，火山噴出的溫室氣體進入大氣層，地球最終解凍。火山活動同時也為海洋帶來了養分——隨著冰雪融化，巨量的包含磷、鐵和鈣等的礦物質沉積物被輸送到海洋中，生命因此開始激增。

3億年前，動物第一次上岸

大約3.45億年前，早期的三塊超級大陸開始聚集成一個大陸——泛大陸（又稱盤古大陸）。這個超級大陸從南極一直延伸到北極，地表到處點綴著淺湖和縱橫交錯的河流，苔蘚和蕨類植物在泥濘的沼澤里茂盛生長。

生物學家認為，正是在這些淺水裡，魚類開始演化出肺。利用強大的鰭，一些魚類得以進入河岸邊生活，並最終進化成兩棲動物（既可以生活在水中也可以生活在陸地上的動物）。

在經歷漫長的「雪球地球」時期後，地球重新解凍，大氣層中充滿氧氣，昆蟲進化得身形巨大。泛大陸提供了生命的溫床，但氣候溫暖而乾燥，地球環境對生命而言仍然嚴苛。直到泛大陸分裂，地球環境變得對生命友好，生命進化獲得動力，物種得以發展壯大。

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