基因組學出手助番茄復「味」

以《更好吃的番茄》為題，1月27日的《科學》雜誌用封面報道介紹了中美科學家關於番茄風味改良的化學和遺傳學路線圖研究成果，同期刊發了兩國科學家合作的論文。與此同時，《自然》雜誌也就此在線發表了亮點報道。

《科學》和《自然》雜誌如此重視這小小番茄的原因在於，番茄既是一種非常受消費者歡迎的蔬菜，根據2014年世界糧農組織的數據，全球番茄產值達962.8億美元；而且還是植物生物學家的最愛之一，它們堪稱植物遺傳學界的「小白鼠」。

中美兩國科學家如何研究「風味」這個能被感覺，但看不見摸不著的性狀？用什麼方法解讀番茄基因組9億個鹼基對，1200萬個變異的大數據？消費者什麼時候才能吃上更好吃的番茄？帶著這些問題，《中國科學報》記者走進了論文聯合通訊作者黃三文研究員和聯合第一作者祝光濤博士位於中國農業科學院基因組研究所和蔬菜花卉研究所的實驗室。

一封發給美國「番茄院士」的郵件

2013年10月13日，美國科學院院士、佛羅里達大學教授Harry Klee在北京舉行的第十屆國際茄科植物生物學大學上做了大會主題演講。

不過讓他更為期待的是，會後他將去參觀蔬菜所研究員黃三文的實驗室，並商量日後的科研合作規劃。這一切源自《紐約時報》上的一篇報道和黃三文發給Klee的一封電子郵件。

彼時恰是人類破解番茄全基因組後的第二年。《紐約時報》在2013年8月26日的一篇報道介紹了Klee關於番茄風味的研究進展。當時，Klee正在用分子生物學等傳統手段研究番茄的風味形成機制。他已經發現了幾種和番茄甜味相關的基因，並知道了決定番茄風味的化合物與甜味、酸味有關，甚至包括400多種揮發類物質。

當時，Klee希望在3到5年後培育出更好吃的可商業化種植的番茄新品種。但接下來的工作面對的是大量不知道何種作用的番茄基因，以及未知的揮發性類物質生成路徑。更何況風味是一種看不見摸不著的性狀，不像產量、抗病性、外形、色澤那樣易於量化。因此，傳統的育種方式缺乏高效的選育工具。

就在這時，遠在大洋彼岸的中國，黃三文也開始利用番茄全基因組的破解嘗試培育更甜的新品種。在看到《紐約時報》這篇報道後，8月30日，黃三文給Klee發去一封簡短的電子郵件，邀請他來實驗室參觀，並主動建議，藉助雙方的優勢——黃三文團隊的基因組學方法和Klee團隊的風味研究——合作研究番茄的風味問題。

14個小時以後，黃三文收到了Klee的回信，他用一個完全大寫的VERY表示對這個提議非常感興趣，並一定要到黃三文的實驗室談一談合作。

黃三文告訴《中國科學報》記者：「我們的基因組學方法為番茄風味改良提供了一種全新而卓有成效的研究工具，這讓科學家有可能去改變一種看不見摸不著的性狀。」

此後三年多，化學和基因組學結合，番茄風味改良的願景終於從概念變為了路線圖。

「我希望能吃到小時候的番茄！」

很多人都有這樣的體會，現在的蔬菜沒有小時候那麼好吃了。「我希望能吃到小時候的番茄！」兒時的味道很多時候只存在於記憶里，如果沒有嘗到那種特定的味道，這種記憶就很難被喚醒。

然而，味道或者說風味，是一種非常難於描述的作物性狀，影響它的因素也非常複雜，並不是一兩種化合物或者基因就能決定的。

2012年，擁有9億個鹼基對的番茄全基因組圖譜被破解，黃三文團隊負責第11號染色體的測序（共12條染色體）。2014年，黃三文團隊繼續組織解讀番茄全基因組變異圖譜，發現了1200萬個基因組變異。要在這樣的大數據中找到決定番茄風味的基因，必須要解決兩個問題。

首先，什麼是好吃的番茄？黃三文把解決這個問題的辦法叫做「消費者參與的育種」。過去育種學家主要關心的是果實的重量和植株的抗病性，而隨著人們生活水平的提高，消費者更加關心果實的風味和是否有益於健康。因此，Klee實驗室在美國邀請了170位不同年齡、種族、性別的品嘗專家進行嘗味，以期確定風味的化學基礎。

此前，他們已經從400多種番茄代謝產物中挑選出了68種可能的風味物質，而品嘗專家則對其中78份番茄進行了多次嚴格的品嘗實驗，收集了每份番茄的感官指標，包括總體喜好度、風味的濃度、甜味、鮮味等。繼而他們又對78種果實主要物質進行了測定，利用數據模型分析最終確定了33種影響消費者喜好的主要風味物質，包括葡萄糖、果糖、檸檬酸、蘋果酸和29種揮發類物質。

「吃起來甜度高的番茄不一定含糖量高，因為好幾種揮發性物質能夠提高對甜味的感覺。」

Klee說：「確定番茄風味的化學基礎是風味改良的第一步。」

接下來的問題就是，如何在番茄巨大的基因庫里找到那些產生這33種物質的合成途徑基因和調控基因。

「為了鑒定番茄種質中的優良基因，我們對世界範圍內的400份代表性的番茄種質進行了全基因組測序和多點多次的表型鑒定。利用全基因組關聯分析和連鎖分析最終鑒定了影響27種風味物質的200多個主效的遺傳位點。」祝光濤說。其中有2個基因控制了番茄的含糖量，5個控制了酸含量。

黃三文說，關鍵的一步是，在雜交培育得到的番茄幼苗期就鑒別出需要的遺傳類型，這樣能大大提高育種效率，最終尋找到目標新品種，這就是分子設計育種，也是番茄風味改良的路線圖。

「我們所有的研究都關注品質」

隨著黃三文的一部分工作轉移到農科院新建的基因組所，為了加強密切合作，Klee教授和他的助手Denise Tieman博士也分別擔任了基因組所兼職研究員和兼職副研究員。接下來，中美科學家發現了現代番茄不如小時候番茄好吃的原因。

祝光濤告訴記者，通過基因組分析發現，含糖量位點正好落在全基因組的馴化區域，而且大多數品種都選擇了低含量的基因型。

由於現代育種家主要關注果實的重量，所以他們懷疑這種強烈選擇可能源於果重和含糖量之間的負相關性。「分配到果實里的光合產物是一定的，果實越大，含糖量一般會越低。」黃三文說，通過風味物質遺傳基礎的解析和優良基因的挖掘，將優良基因恢復到現代品種中是下一步番茄品質育種的努力方向。

「我們所有的研究都關注品質。」黃三文向記者強調，對於提高番茄風味他們有更好的選擇。

揮發類物質不僅本身能通過嗅覺直接影響番茄的風味，而且能夠通過增強食用過程中的味覺提高果實的風味，有些甚至能夠不依賴糖的含量而提高果實的甜味感。但其含量在果實中非常低，在對這些物質的調控過程中，只需要較小的產量代價，就能夠顯著提高番茄的風味。

「通過分子設計育種提高這些揮發性物質的含量，不僅可以避免提高含糖量導致的產量損失，而且能夠開發出更適合糖尿病人群的優質風味番茄。」黃三文說。

中美科學家正在加緊培育新的番茄品種。「我們的研究為番茄風味改良提供了一個切實可靠的遺傳路線圖，利用這個重要物質的遺傳位點和代謝途徑，我們將能夠找回現代品種中丟掉的番茄味。」Klee對番茄風味改良充滿信心。

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