沒見過鳥長耳朵的，這隻貓頭鷹是怎麼回事？

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說到鴞[xiāo]，恐怕很多人不知道是什麼。但如果換種說法呢？「貓頭鷹」，相信所有人都會恍然大悟。常在夜間出沒，以捕食其他動物為生的鴞類，多長得眼大臉圓，有些種類還在頭部有一對由羽毛構成的耳簇。而它們將耳簇豎起來的時候，實在是神cosplay廣大鏟屎官耳熟能詳的喵老爺了。

各種貓頭鷹。上排左起：倉鴞、雕鴞、花彩角鴞、東部鳴角鴞；下排左起：大雕鴞、墨西哥西點林鴞、眼鏡鴞、長耳鴞。圖片：Brad Wilson / Audubon

鴞形目鳥類長相奇特，行為隱秘，不僅令今天的人們對它產生興趣，在過去也為當時的人們所認識。1976年，河南安陽殷墟婦好墓出土了一對大型青銅鴞形立尊，是殷墟有史以來發掘出的最為精美的銅器之一，被稱作「婦好」鴞尊，也是我國目前發現的最早一件鳥形銅尊。「婦好」鴞尊的一大特點就是在頭頂具有一對高聳的龍形耳羽，與今天的主角——長耳鴞（Asio otus），在形象上頗有幾分神似。

一對「婦好」鴞尊。圖片：atmuseum

今日主角。圖片：胖哥野鳥攝影

少見的「撞名」

耳鴞屬Asio源自拉丁文，意為「有耳羽簇的鴞類」，種本名otus也源自拉丁文，是指「有耳羽簇的小型鴞類」。巧合的是，種本名otus恰好也正是角鴞屬（Otus）的屬名。在鳥類當中，如長耳鴞這樣，種本名跟另一屬屬名撞車的例子並不多見。

如果把長耳鴞的屬名種名倒過來，我們就得到了Otus asio，東部鳴角鴞的曾用名。還好現在鳴角鴞已經獨立成屬（Megascops）了。圖片：wikipedia

長耳鴞分布廣泛，見於歐亞大陸、北非和北美，論分布範圍，在所有鴞類里僅次於同屬的短耳鴞（A. flammeus）。長耳鴞體長35～40 cm，體重200～435 g，翼展90～110 cm，體型上也略小於短耳鴞。

短耳鴞，同樣有耳簇，就是短。圖片：Wikimedia Commons

身披靜音服

身被羽毛，是鳥類的一大顯著特徵。而許多夜行性鴞類的羽毛就更有特點，在飛行中具備神奇的降噪功能。早在一百多年前，人類就已開始了對這一現象的研究和解釋。1904年，德國科學家Mascha指出：鴞類的飛羽具有「梳齒」狀的前緣，而在飛羽表面還具有絨毛狀結構。1934年，英國科學家Graham又發現：飛羽的後緣具有類似「劉海」狀的毛邊結構。上述三個特徵的集合，在其他鳥類中還沒有發現。

飛翔的長耳鴞，分解動作。圖片：Koobassoff / DeviantArt

後來的研究表明，這三個特徵的確與鴞類的靜音飛行有關：

前緣的「梳齒」形態，有利於穩定飛行時經過翅膀表面的空氣流動，從而減少雜訊。

飛羽後緣的「劉海」狀毛邊結構，有助於使相鄰的飛羽在飛行運動中較為緊密地聯結在一起，形成一個整體性的平滑邊界層，避免空氣流動的間斷，從而減少邊界層產生的噪音。

長耳鴞的翼展，飛羽後緣有毛邊結構。圖片：Joana Bruno/Domestika

而飛羽表面的絨毛狀結構，是因為羽枝具有較長的遠端羽小枝，這些絨毛狀結構可以幫助在飛羽表面形成顯著的多孔結構，而多孔結構被公認為具有良好的吸聲功能。同時，這些絨毛狀結構還被認為可以改善翼面的空氣動力特徵，有利於鴞類採用振翅幅度相對較小，且頻次較低的飛行模式，這一特質也被認為可以減少飛行雜訊。

飛羽表面的絨毛狀結構，(a)為俯視圖，(b)為仰視圖，(c)為側視圖，比例尺分別為：(a)1mm，(b)200μm，(c)100μm。圖片：H. Wagner /Interface Focus（2017）

總之，夜行性的鴞類已經演化出靜音飛行的高超本領，既有利於發揮自身敏銳的聽力，在黑夜裡發現與定位獵物，也可以保證悄無聲息地接近、突襲它們。

鳥、田鼠和蝙蝠

鴞類通常是整個囫圇吞下食物，而消化不了的毛髮、骨骼會在消化道內形成食繭（食丸），再吐出來。通過收集分析食繭里的內容物，鑒定種類，就可以了解它們的食性。國外的研究表明，長耳鴞主要以小型哺乳動物尤其是田鼠類為食，也會捕食少量的鳥類、蝙蝠，甚至蛙類。不同的地方生活的長耳鴞，在偏好的食物上會有區別。

護住獵物的長耳鴞。圖片：Cezary Korkosz /The Owl Pages

在我國分布的33種鴞類當中，長耳鴞的食性可算是研究得最多的一種，也有些有趣的發現。在台灣越冬的長耳鴞食譜里，鳥類的比重可以佔到67%。而對在山東曲阜孔廟高大柏樹上越冬的長耳鴞進行的研究（1982－1984年）則發現，它們幾乎全部以鼠類為食，在食繭里僅發現少量蝙蝠的殘骸。而在甘肅民勤，這裡的長耳鴞也幾乎全部捕食鼠類，其餘僅有1.01%的獵物比例為鳥類。2004－2012年間對北京地區越冬長耳鴞的長期研究最有意思，研究人員發現這裡的長耳鴞取食大量的蝙蝠，跟取食鼠類的比例相當，這是首次在溫帶地區生活的鴞類當中發現大量取食蝙蝠的現象。同時發現，隨著捕食蝙蝠和鼠類的比例逐漸減小，取食鳥類的比例呈現出逐年增加的趨勢。

捕鼠喂娃的長耳鴞。圖片來源見水印

長長的耳簇，讓它們更像樹樁

從接近海平面到海拔2750m的適宜環境里，都有過長耳鴞的分布記錄，但它們在英國主要生活在海拔150m以下。跟喜歡開闊環境的短耳鴞不同，它們偏好鄰近開闊草地、農田的針葉林或針闊混交林，在茂密的灌叢林中也能找到它的身影。白天，它們藏身在密林中靠近主幹的樹枝上，依靠斑駁的羽色跟周圍環境巧妙融合。而它們長長的耳簇也被認為是一種偽裝手段。受到驚擾時，長耳鴞會豎起耳簇，全身僵直。此時，耳簇可以起到破壞圓形頭部曲線的作用，使得長耳鴞看起來更像是截枯樹樁。

數數，有多少假樹樁？圖片：胖哥野鳥攝影

說不定，耳簇也有其它作用。繪圖：翼狼Elang

長耳鴞的繁殖期可從2月延續到7月，不同地方的起止時間有所不同。在英國和我國東北地區，繁殖期通常開始於3月，多在3月中旬至4月底之間產卵。它們偏好利用樹上喜鵲或烏鴉的舊巢，也會使用人工巢箱，偶爾會在樹洞里或地面上直接產卵孵化。英國的研究發現：在針葉林中，巢的高度平均為7.5 m；在闊葉林中稍矮一些，約為5 m。我國東北地區的長耳鴞巢，平均高度則約為11 m。

闊葉樹上的長耳鴞巢高度較低。圖片：YouTube（UP: george konstantinou）

冬季，長耳鴞常會形成大小不等的群體，白天集中在某處停棲，也常會利用城市公園綠地中的樹木。北京天壇公園里就曾有過較大數量的越冬集群。而塞爾維亞北部基金達（Kikinda）的城市廣場周邊樹上，在冬天會集聚起超過750隻的群體，是世界上已知最大的長耳鴞越冬集群。

向南飛，南山有谷堆

我國分布的33種鴞類中的大部分都是其分布內的留鳥，長耳鴞則算是其中遷徙行為較突出的種類。通常而言，生活在北方的長耳鴞會南遷越冬，而分布靠南的種群則是當地的留鳥。如1984－1989年間，在山東長島共環志了1017隻長耳鴞，其中有1隻於1985年11月14日環志的個體，1987年1月3日在安徽金寨被重捕回收，兩地之間的直線距離為828 km。在北美地區，繁殖於加拿大北部的種群會南遷到美國及墨西哥越冬。有1隻個體曾創造了從加拿大薩克其萬飛到墨西哥瓦哈卡，行程約4000 km的紀錄。

長耳鴞第四個亞種及分布地，黃色僅夏季分布，綠色全年分布，藍色為越冬地。圖片：Mother Nature Network

同時，以小型獸類為主食的長耳鴞，也會受到獵物周期性種群波動的影響，併產生相對應的移動。例如在芬蘭北部一塊面積47平方千米的研究區域內，長耳鴞的繁殖對在年際間會有0至19對這樣的顯著變化。北美則有長耳鴞在不同的年份，選擇相距超過450km的繁殖地生兒育女。

長耳鴞：我的天壇

北京冬天的天壇公園可能曾是全中國最容易見到長耳鴞的地方，而如今，在那裡已經很難再見到它們的蹤影。前文提及的研究顯示，自2004年冬季開始觀察記錄以來，來這裡越冬的長耳鴞數量逐年下降，從最初的18隻減少到了3隻（2012冬季）。研究人員認為：周邊綠地的休整和變化導致鼠類數量的減少，使得長耳鴞不得不轉而捕食蝙蝠；而舊城改造和城市建設，又導致適合蝙蝠聚集冬眠的場所變得越來越少；蝙蝠數量的下降，使得長耳鴞捕食時又轉向數量更多的鳥類……天壇越冬的長耳鴞面臨著食物來源日漸萎縮的不利局面，它們的數量逐年減少，也就不足為奇了。

長耳鴞，你去了哪裡？圖片：胖哥野鳥攝影

我們仍未知道曾在天壇越冬的長耳鴞，是如何搜索、捕食冬眠中的蝙蝠的。而隨著它們不再回來，這也許將永遠成為不解之謎。希望這些長耳鴞已經找到了其他的安身之處。但在高速發展的當下，這樣的地方還剩下了多少呢？

鴉雀有生

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今天的第二篇文章，接著聊離我們最近的、曾經在天壇越冬的長耳鴞。內有視頻，別錯過。

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鴟鴞科 恐鴞