當雞野化之後——重新思考野生的定義

點擊播放 GIF/1957K

Ewen Callaway/Nature

夏威夷考艾島的野雞

為研究

家養動物野化之後會發生什麼

提供了獨特的機會

撰文 | Ewen Callaway

翻譯 | Nature自然科研

「別直視它們，」在夏威夷考艾島歐帕卡阿瀑布一處觀景點的停車場，Rie Henriksen輕聲說，「要不然它們會起疑心的。」這位神經科學家所說的「它們」是十幾隻在幾米開外踱著步的雞。它們完全有理由不信任Henriksen和她的同事——來自瑞典林雪平大學的演化遺傳學家Dominic Wright。他們帶著捕捉器、無人機、熱成像相機和移動分子生物學實驗設備，專程來到夏威夷研究它們。

兩位科學家努力在租來的車旁裝得輕鬆隨意，這時一隻羽色黑中帶綠、富有光澤的母雞沿著路面上的雞食一路啄食，走到了捕捉器跟前。Wright拉了拉一根系在他的大腳趾上的線，一張彈簧網兜就罩住了這隻母雞。在一陣不知所措的沉默之後，它憤怒地咯咯大叫了起來。然而這個方法並不是一次成功的（開篇圖中的那隻雞就逃脫了）。

和考艾島上的許多地方一樣，歐帕卡阿瀑布到處都是野雞——這些自由遊盪的野雞祖上既有為超市產蛋產肉的家雞品種，也與幾百年前引入夏威夷的一支更為古老的世系有親緣關係。

這些現代雜交雞幾乎佔據了考艾島的每一個角落，從崎嶇的裂谷到肯德基快餐店的停車場都有它們的蹤影。它們已經走入了當地的傳說和文化，居民們對它們既愛又恨。但生物學家卻將這些野雞視為一項幾乎不可能發生的演化實驗——家雞變野之後會發生什麼？

馴化過程塑造了動物和它們的基因組，使它們可以在人類環境中繁榮生長。保障野外生存的性狀往往讓位於對人類有利的屬性，比如溫順的性格和快速生長。表面上，野化似乎就是馴化的「倒帶」。但進一步的研究表明，考艾島野雞正在演化為一個與它們的野生祖先相當不同的變種，獲得了一些反映它們野生過去的性狀，但也保留了一些人類選擇的特性。在這種意義上，它們與其它逃脫人類圈養、在野外興盛繁衍的家養動物種群（包括狗、豬和綿羊）非常接近。

一些演化生物學家希望能通過研究野化動物理解家養動物與它們的基因是如何對自然壓力作出反應的。這類研究還有助於解答棘手的保護問題，比如這些動物對本地物種有何影響，是否需要控制它們，如果需要，又該怎樣控制。

考艾島野雞的自然演化歷史使得它們成為了一個重要的測試案例。「當地人與雞的關係非常複雜，」密歇根州立大學凱洛格生物研究站的演化生態學家Eben Gering表示，他也在考艾島上與Henriksen和Wright一同工作。「一些人想讓這些雞徹底消失，另一些人則認為它們是當地文化不可或缺的一部分。」

大風吹來的野雞

大約一千年前，首先在夏威夷群島上定居的波利尼西亞水手帶來了再造文明的必需品，跨海越洋而來的有芋頭、甘薯和椰子等作物，家犬和家豬，當然也有他們珍貴的家雞。

波利尼西亞人的家禽可能與為今天的人們提供了大量蛋白質的家雞並沒有多少相似之處。考古學和遺傳學證據表明，波利尼西亞雞更像所有現代家雞的祖先紅原雞（Gallus gallus）——一種性情機警的小型禽類，至今仍在東南亞的森林中遊盪。

到了庫克船長在考艾島南部的懷梅阿登陸的1778年，這些波利尼西亞雞在本質上已經野化了，它們在當地的夏威夷村落和附近的森林中自由遊盪。後來，來自歐洲和美國的定居者在夏威夷引入了貓鼬等捕食者，它們對各種鳥類都造成了巨大打擊。除了從未引入過捕食者的考艾島和鄰近的尼豪島，夏威夷的波利尼西亞雞都銷聲匿跡了。

野雞在考艾島上繁衍興盛。雖然人們並沒有精確追蹤過，但是許多居民都認為島上雞的數量在1982年和1992年的颶風后出現了激增：颶風將家雞從人們的後院吹進了森林裡，它們在那裡遇到了波利尼西亞雞的後代。

Gering說，這兩個種群間的雜交可能導致了雞的數量增長。2013年，在他第一次來到考艾島考察時，他和Wright注意到，他們遇到的許多野雞除了擁有在野生種群中常見的深色羽毛外，也長有在現代家養品種中常見的白色羽毛。許多野雞的腿是黃色的（紅原雞的腿是灰色的），其中一些公雞的打鳴聲聽起來與家養公雞拖長的「喔喔喔」聲十分相像，而與紅原雞短促的啼聲不同。

提取自23隻野雞的DNA揭示了家雞基因滲透的程度。考艾島野雞的核基因組似乎混合了接近紅原雞的波利尼西亞雞和家雞的基因，而它們從母系遺傳的線粒體標記物則能追溯到歐洲和太平洋地區的家雞。Gering和Wright認為，現在遊盪在考艾島的野雞屬於同一個雜交種群，既有來自現代家雞的性狀，也有古老原雞的特徵。

在一項未發表的研究中，他們從野雞的基因組中找到了種群內差異很小的DNA片段。這種同質性意味著某個基因不久前在種群中激增，有可能是因為它帶來的優勢。如果野化是馴化的「倒帶」，那麼，這種「選擇性清除」就有可能出現在將家雞與紅原雞區分開來的DNA序列附近。相反，研究者發現，考艾島野雞演變最快的基因大多都不是人們認為與現代馴化有關的基因。

在一些情況下，來自波利尼西亞雞的基因有助於雜交野雞適應考艾島的環境。舉例來說，人們繁育出的現代家雞不會抱窩（這樣更容易收集雞蛋），但在野外，這種性狀卻會將未孵化的小雞置於危險之中。Wright和Gering發現，考艾島野雞擁有與抱窩相關的紅原雞基因變異。

但一些來自馴化的基因在野外似乎也不無作用。舉例來說，家雞的一個與生長速度和繁殖率上升相關的變異就仍然存在於考艾島的野雞種群中，雖然成年野雞的平均體重只有一月齡肉雞的一半。

雞與蛋

「這隻雞健康極了，」Wright如此評價他和Henriksen在歐帕卡阿瀑布捕獲的那隻母雞，「它的羽毛很完美。」在考艾島一間出租屋的地下室里，他們建起了一個臨時實驗室，在那裡，他們為母雞拍照、抽血，然後將它殺死並準備解剖。Wright從母雞巴西堅果大小的大腦開始入手。

他們未發表的研究結果顯示，家雞的大腦-身體比例比紅原雞更小，而且結構也有差異。團隊希望能識別出造成這種變化，以及家雞視覺處理系統衰退等其它變化的基因。野外生活也改變了野雞的生殖系統。家雞幾乎每天都會下蛋，但季節性繁殖能讓野雞重新分配投入到雞蛋中的礦物質（這些礦物質來自骨頭中的海綿組織），從而讓它們的骨骼更強韌。研究者抽樣檢驗了這隻母雞的股骨，發現它的卵巢中沒有卵泡，這可能是季節性繁殖的標誌。

一直以來，科學家對野化的關注都遠遠少於馴化（在1859年的《物種起源》中，達爾文就在第一章提到了馴化），但在世界各地，家養型和野生型之間的基因交換已經持續了數千年之久。在蘇格蘭外赫布里底群島的聖基爾達島上，有一個最長可能已經生活了4000年之久的野生綿羊種群，它們從約150年前繁育出的現代家養綿羊那裡獲得了決定毛色的有益等位基因。2009年發表在《科學》期刊上的一項研究發現，美國黃石國家公園的一些野生狼攜帶了家犬與暗色皮毛有關的基因，這種基因表現出了正選擇的特點，可能有助於來自北極的狼群適應森林環境。「人們或許會認為（適應馴養動物）在農場和人類家中生活的基因在野外毫無用處，但事情並不一定是這樣的。」哈佛大學的演化生態學家Jonathan Losos表示。

就像考艾島的野雞一樣，其它野化動物，比如澳洲野犬和世界各地的城市野鴿並沒有演化回到野生祖先的狀態——即便一些性狀可能趨向這一方向發展。

和家雞一樣，其它馴化動物的大腦-身體比例往往比野生種群更小。與處理視覺、聲音和氣味等事物有關的腦區退化最為嚴重，這或許是因為人類將動物培育得更加溫順、對周圍環境的警惕性更低。撒丁島的野化家豬似乎重新獲得了更大的腦容量和高密度的嗅覺神經元，但並沒有恢復原本的嗅覺能力：它們的神經元並沒有表達一種與其近親野豬的超常嗅覺有關的蛋白質。

美國國立自然歷史博物館的考古學家Melinda Zeder指出，同樣地，野狗、野貓和野化家豬也往往缺乏野生種群的生存能力，仍然需要在人類環境中才能生存下來。舉例來說，野狗群並沒有組成狼群的複雜等級關係；這種關係使得野狼成了可怕的捕食者。「（野狗群）並沒有狼群的那種領導力，只是一幫『狐朋狗友』在一起瞎混，」牛津大學的演化遺傳學家Greger Larson表示，他也是研究考艾島野豬混雜血統的團隊成員之一。

Wright和Henriksen只花了不到一個小時的時間就解剖好了他們抓到的母雞，並保存了腦、骨、肝和其它組織的樣本，以研究基因表達。他們將會利用各種組織中表達的RNA分子，來尋找可能對將這些野雞與家雞和紅原雞區分開來的性狀產生了影響的基因。Wright和Henriksen很想多增加一些研究樣本，因此，當附近的一家農場邀請他們去帶走幾隻雞時，他們欣然接受了。

啄序

「這些雞就是禍害，像害蟲一樣，它們每年都要讓我們損失幾千美元，」這位（不願透露姓名的）農場主說。野雞會抓撓他的果園裡的樹苗，把樹根翻出來，導致果樹無法長起來。他開著一輛破舊的豪華轎車，帶著大火力空氣步槍巡視果園，另外還雇了一個幫手，每殺死1隻雞給5美元。每隔幾個月，他就會邀請裝備了夜視鏡的獵人來趁夜獵雞。

考艾島上的野公雞。Rich Reid/Natl Geographic Creative

很少有考艾島人像他一樣對野雞深惡痛絕。在被問到對野雞的看法時，許多當地人都聳聳肩，表示沒什麼大不了的。許多遊客往往會帶著好奇心去看這些野雞，但是在凌晨三點被幾聲雞啼吵醒後，不免產生一點反感。與野雞有關的商品——明信片、砧板、T恤衫——到處都是。一檔備受歡迎的兒童電視節目的主持人名叫「公雞羅素」，這個節目已經開播將近20年了。

作為外來波利尼西亞雞的後代，考艾島野雞的地位介於本地動植物和肆虐夏威夷這樣的島嶼棲息地的侵略物種之間。「它們的情況比單純的野化家雞複雜很多，」Gering說。「雖然考艾島在波利尼西亞人定居之前並沒有原雞，但它們在這個生態系統中的時間還是比家雞長得多了。」

這些野雞在自然保護區中被視作「野化家雞」，享有半官方的保護。但如果它們跑進了已開發區域或私人領地，就會被視作「亂跑的家雞」，沒有任何保護。「當地人可以自由抓捕這些野雞（如果它們跑進你的私人領地的話），放進鍋里煮了吃掉，」夏威夷州的一個政府網站上寫道。擁有滿滿一冰箱野雞的Gering和Wright正在考慮把它們做成「紅酒燉野雞」。

考艾島現在或許不乏野雞，但如果貓鼬被引入島上，或者政治風向改變的話，它們就有可能面臨風險。夏威夷人口最多的島嶼瓦胡島已經針對（祖先不確定的）野雞發起了不無爭議的篩殺行動。但Gering認為，鑒於考艾島野雞的悠久歷史和獨特的文化地位，對它們開展某種形式的保護是個值得考慮的選項。「在認定保護、管理或篩殺野雞的重要性之前，我們至少需要先了解它們造成的影響，」他說。研究者想知道有關這種動物的一切，從它們捕食的動植物，到它們對當地景觀的影響；Gering希望能在今後的考察中收集相關信息。

考艾島野雞並不是唯一一個介於本土物種和外來生物間模糊地帶的物種。當人們在十九世紀末首次發現蒙古草原上的普氏野馬時，它們被認為是地球上最後一種未被馴化的野馬。但2015年的一項基因組研究顯示，目前所剩的2100匹左右的野馬都攜帶了大量來自家馬的DNA，這項研究還揭示了明顯的雜交跡象，它們源自一個始於上世紀40年代的圈養繁殖項目。

一些保護人士將家養動物的基因視為污染物，認為它們玷污了野狼、郊狼，還有原產於東南亞的紅原雞等野生動物的基因組。一些人甚至主張，世界上已經沒有「純種」的紅原雞了。

「野化動物的存在使我們重新思考野生動物與家養動物之間過於簡化直接、完全錯誤的兩分分類，」Larson說。

被視作野生動物的物種之所以能夠在被人類活動改變越來越大的環境中生存，在一定程度上或許是因為它們攜帶家養物種的基因。要適應人類塑造的環境，有什麼方法比借用人類塑造的動物性狀更好呢？

野雞之家

「喔喔喔——」一個晴朗的秋日早晨，在考艾島西岸美不勝收的寇基州立公園自然保護區，一隻公雞在茂密森林的掩映下啼叫了起來。附近傳來了另一聲並不響亮但清晰可辨的打鳴，或許來自一公里開外。

雖然在這個豐饒而偏遠的地方總能看到野雞，但保護區的大多數野雞都待在很容易得到投喂的停車場和野餐區附近。在考艾島全境的野雞中，寇基州立公園的野雞是最大膽親人的，人們很難在中央草坪野餐而不引來一兩群野雞的注意。但「如果去追逐它們，這些野雞就會消失在植被茂密、足有300米深的山谷中，很難趕上它們，」Gering說，「我覺得家雞是無法做到這一點的。」

公園網站不鼓勵遊客投喂野雞，希望這樣能減少它們的數量，並降低它們對人類的依賴性。人們之所以有興趣「重新野化」這些野雞，可能是因為想使用篩殺以外的方法減少野雞的數量。或許，這些野雞完全卸下枷鎖、演變成為不那麼依賴人類的動物只是個時間問題，但或許永遠也不會發生。「現在的野化動物所處的環境生境非常不同，現在的環境帶有人類印跡，而它們的祖先生存的時代卻沒有，」Zeder說。「為什麼要期待野化動物重新變回『高貴的野生動物』呢？」

然而，Wright認為，如果考艾島野雞可以不受干涉地生存足夠長的時間，它們便有可能成為某種足以被稱為野生動物的物種，而不是其祖先紅原雞的翻版——無論「野生」一詞究竟有何意義。

英文原題When chickens go wild，鏈接：http://www.nature.com/news/when-chickens-go-wild-1.19195

Nature 529, 270–273 (21 January 2016)

doi:10.1038/529270a

製版編輯：鄧志英|

歡迎個人轉發到朋友圈，

公眾號、報刊等轉載請聯繫授權