深度剖析月光對海水生物的影響

眾所周知，月光對眾多珊瑚和魚類的繁殖周期有非常重要影響。對於珊瑚而言，月亮運行周期決定了產卵日期，而夜幕降臨的早晚對繁殖周期進行輕微調整，並最終決定產卵的準確時間。（而後，荷爾蒙排進水裡，誘發了大規模產卵）。同時，月運周期也會影響部分魚種生殖周期。即便只是短時，不同種群受月相變化的影響亦明顯不同。

如今人工日光在珊瑚養殖中已經得到了相當的重視，而另一個自然的光照卻基本上沒人關心，那就是 - 月光！雖多年以來，已有很多廠家在市場上推出月光模擬器，我還從來沒看到過一篇深入的專題研討。本文將做出闡述並且澄清一些關於月光的錯誤觀念。本文還會進一步定義月光的頻譜特性，光照強度，以及天然月光的光周期，還有模擬月光的各種途徑。我們也會探究月光對珊瑚產卵及魚類繁殖時間的影響。

夏威夷的月光周期

一個月運周期包含29.5個自然日，也是公曆中一個月的基礎。月相以可預料的方式變化，這是由月亮，地球和太陽的相對位置決定。月相不是地球落在月球上的陰影造成的。

圖1標註了夏威夷多曲杯形珊瑚（還有埃氏杯形珊瑚）產卵活動的月運周期圖。圖中月相上面標註的數字是整個月相周期當中大概的天數。紅色區域是產卵季當中的可能繁殖窗口。

圖2顯示了夏威夷根據日出/日落和月出/月落來統計的月光照射時間（北緯1938』）。紅點標示了夏威夷大島西部多曲杯形珊瑚和埃氏杯形珊瑚的主要產卵時間

月光的頻譜特性

因為月光基本上就是太陽光的反射，你可能會推測月光的頻譜和太陽光是一模一樣的 - 可是並不是從圖3和圖4可以看出月光的紅光和藍光都比太陽光少（「銀」月，也就是最亮的時候的測量結果。我們常常看到月落的時候顯得有點黃）。

圖3月光的波長峰值在紅光部分（643nm）。但在晴朗的夜晚最亮時看起來是銀色

圖4月光頻譜分布圖

月光強度

月光強度由月相和天氣狀況決定。圖5 顯示了月光在理想狀況下的光強（單位是lux）。圖6和圖7是兩個晚上測得的月光光強（單位是PAR）數據。（貼近海平面）註：光強比Jokiel測得的要低。（0.05 μmol·m2·sec, 或者1 lux）我們測得的月光光強較低有幾個原因，包括海水氣霧，天空的薄雲，還有vog (一種大氣水汽和火山灰的混合物，火山灰來自Kilauea火山的Pu u O o和Halema uma u火山口)的影響。

圖5 月光在理想狀況下的光強

圖612月夏威夷Kailua-Kona當地的用PAR值記錄儀記錄的月光光強數據高空薄雲造成了月亮的光暈，並且減弱了光照強度

圖7滿月時的實測光強，珊瑚（多曲杯形珊瑚和埃氏杯形珊瑚）產卵季前兩天（夏威夷，Kailua-Kona）

影響珊瑚繁殖的因素 – 按照重要性排序

月光只是影響珊瑚繁殖的很多因素中的一個。如果其他的因素（營養，物理參數）是正確的，那麼下面提到的比較重要:

溫度：溫度似乎會很大程度上控制珊瑚的繁殖。如果溫度太高，珊瑚健康受損，而氣溫低會使珊瑚順延產卵直至下個月產卵時間窗口來臨。(Hunter, 1988; Riddle的個人觀察)。Olive聲明了（1995）溫度對於海洋無脊椎動物的生殖周期的極端重要性。在夏威夷，溫度的閾值大概是75F（24攝氏度；Dr.Paul Jokiel）。

月光：月運周期設定了很多珊瑚種類的產卵日期，並且可以通過月曆（lunar calendar）精確的預測。

珊瑚沒有眼睛 – 那它們如何感知光線？還有，它們看到的是什麼？

Gorbunov等人（2002）發現非常低強度的480nm的藍光（110nm, half maxium????）可以讓珊瑚觸角有反應，儘管在這篇文章中沒有具體描述實驗中用到的光感受器。

2003年，Levy等人把珊瑚（azooxanthellate Cladopsammia gracilis，the bubble coral Plerogyra sinuosa, the flower pot coral Goniopora lobata, Favia favus, and Stylophora pistillata）暴露在不同波長（400 - 700nm, 以20nm的間隔遞增）的光照下（光照強度分別為10μmol·m2·sec和30 μmol·m2·sec; 約等於500 lux和1,500 lux），並記錄觸角的收縮。Cladopsammia對任何波長的光照都沒有反應，而Plerogyra sinuosa和Favia favus在受到波長400 - 520nm（紫外-藍-綠）的光照射時收縮了觸手。有意思的是，Favia favus對30 μmol·m2·sec或者大約1,500 lux的紅光也有反應（波長660 - 7000nm）.

五年後，在Acropora millepora 中發現了類似視網膜紫質*的化合物（Anctil等，2007），解釋了珊瑚如何感知光線。幾乎同一時間，Levy等（2007）描述了Acropora millepora體內的隱花色素**蛋白質。其他研究者注意到珊瑚對光的反應，認為至少某些珊瑚含有隱花色素類化合物。

這種對光的感應能力解釋了珊瑚是如何向光生長的，並且如果倒轉光的方向，珊瑚也會相應的調整生長方向（這種現象稱為向光性）這也同樣可以解釋珊瑚是怎樣根據日光和月光設定它們自己的生物鐘的。

*視網膜紫質, 可以在很多動物（包括人類）的眼睛視覺受體（視錐）中找到的光敏感色素視錐及其視網膜紫質成分可以讓我們在很黑暗的環境中看到東西。視網膜紫質接收400nm（紫外）到600nm（紅）波長的光線，但是對藍綠部分的頻譜反應最強烈。（Hunt, 1987）.

**隱花色素（希臘語，「隱藏的顏色」）是一種對藍光敏感的蛋白質，存在於動物和植物的光感受器中。

生物節律 VS 對外界因素的反饋

珊瑚產卵行為涉及大量化合物的合成，而這一過程可能是生物節律或者接受外界刺激的結果。就我們的目標而言，生物節律是那些不受外界刺激（如日光和月光）自然會發生的現象。這些很有可能受到基因的控制。環境因素（比如月光）有可能影響到這些化合物的生成。Vize等人(2008) 發現，蛋白質合成的光感器信號對於大星珊瑚（Montastrea cavernosa）一年一次的產卵行為很重要。

魚類繁殖與月相

我們已經清楚的知道很多魚類會在某一個特定的月相時產卵，並且這個時機對不同的種類是不同的。比如，Takemura等人（2004）研究了月相和點籃子魚產卵（Siganus guttatus）的關係。這些魚在持續的恆定的光照下並不會產卵，如果是完全黑暗的環境，它們則會呈現變化了的產卵模式。Pressley (1980)描述了月相和寶石魔繁殖的關係（Microspathodon chrysurus）。

非常有趣的是，生物鐘在魚類的繁殖中有非常重要的作用，精確的模擬月相可能是非常重要的。

光在清澈海水裡的頻譜傳輸特性

正如之前提到的，幾位研究者已經發現，有的珊瑚對藍光能夠做出反應。這也許不是巧合，光波的最大滲透範圍大約是480-500nm。見圖8

圖8光（波長25nm）在清澈的海水中的透射性 （Type I Oceanic; after Jerlov, 1976）注意：波長500nm的藍綠光透水性能最強。

月光與珊瑚產卵

多數人認為，月光是調節珊瑚產卵的決定性環境因素。Jokiel (1985)用大量的細枝鹿角珊瑚標本進行實驗，總結得出珊瑚浮浪幼體釋放在滿月的時候出現。然而，Hunter (1988) 採用兩種夏威夷薔薇珊瑚樣本(M. verrucosa = capitata和M. dilatata)並得到如下發現：

· 當兩組珊瑚同樣被置於穩定的模擬月光（光強度在0.01 μmol/m2/s，或光照度約0.5 lux）下，不同的珊瑚同時進行了產卵。

· 當珊瑚置於無人工模擬月光的環境（持續新月）時，43%的M. verrucosa與控制節奏同步，出現了產卵，在次月，珊瑚比新月提前一周出現了產卵。Montipora dilatata珊瑚標本在第一月與調控節奏一致，同步進行了產卵，而在次月，產卵時間比正常月相差了8天。

· 當珊瑚持續在異相的人造月光下放置14天，兩種珊瑚標本在調控下同時進行了產卵，隨後的一個月，產卵時間出現了2-12天的時間偏差。

人工月光

一般來說，把水族缸放在月亮底下是不切實際的，所以人們往往傾向於使用人工手段。在我1995年的那本《The Captive Reef》中，我曾經概述了一種用一隻藍色的白熾燈泡和手動調光器來模擬月光的方法。相關技術早已有了大大的進步，現在最好的方法就是發光二極體。見圖9。

圖9這盞藍色LED燈就相當於一個人造月亮。

圖10展示了藍光LED燈的典型光譜質量，其光譜的藍色部分達到峰值450nm。

控制器

市面上已經有很多控制器，聲稱能夠模擬自然月光變化的時間和光照強度。本文並不打算評論所有能找到的控制器。我只打算介紹一下我手頭有的一款-也就是TUNZE Multicontroller 7095。這個儀器的主要功能是控制TUNZE水泵，但也能調控一盞模擬月光的LED燈。業餘愛好者要做的事就一件，滿月時打開這盞LED月光燈，然後控制器自然就會完成後面的工作。當水族缸照明燈熄滅，一台光感器就會啟動LED月光燈，月相強度通過29天的一個周期進行調節控制。圖11是光感器/LED燈的特寫，圖12展示了LED燈的光譜特性。

圖11 Tunze 7095 Multicontroller多向控制器的光感器放置於透明的亞克力水缸中。如果燈光熄滅，這台感測器自動打開LED燈（右邊的黑色管），反之亦然。這套裝備長度不到5cm。

圖12TUNZE品牌LED月光燈的光譜質量。全波段光譜，峰值強度大約為460nm。

翻譯總結

許多珊瑚體內都有光感受器（留意珊瑚有幾乎一直向光生長的能力）。一些珊瑚對藍光有反應，而至少有一種珊瑚同時感知藍光和紅光。一些珊瑚對光照沒有反應。

人們認為月光在調節許多珊瑚和魚類的繁殖周期中扮演了重要角色。對於珊瑚來說，月亮運行的周期決定了產卵的日期，而夜幕降臨的早晚對繁殖周期進行微調，最終確定產卵的準確時刻 （而後，荷爾蒙排進水裡，誘發了大規模產卵）。當月相發生變化，至少某些珊瑚的產卵同步會受短暫性受到破壞。月運周期似乎對調節某些魚種的繁殖周期起到一定作用。有趣的是，將某些魚類短時間曝光在持續的人造月光下有可能阻止產卵，而同樣的光照卻對一些珊瑚的產卵沒什麼影響。如果只是短暫的月相變化，各個種群在不同的月亮周期受到的影響也不同。

儘管月光看上去不是白色就是銀色，根據同行評鑒過的事實為依據，用能發出藍光的LED燈來模擬月光，至少對於一些珊瑚來說，還是正確的做法。而且，用能發出白光的LED燈來模擬月光似乎也沒什麼問題，因為這些二極體基本上就是摻了熒光粉的藍色LED燈，熒光粉的作用僅僅是發出更長的熒光波。不過，根據在夏威夷測算得到的數據，即便只是一個藍色LED燈泡發出的光，強度也可能超過天然的月光。由於魚缸里的水通常不深（而且一般都比較清澈），光滲透應該不是大問題，考慮到LED在波長480nm時能量較低，所以選用最大波長450nm或者460nm的LED燈也許更有優勢。

由於絕大多數PAR測試儀的最小靈敏度為「1」，想要模擬天然月光的強度，這些單位對於決定光源的恰當擺放位置沒什麼用。另一方面，勒克司照度計可以在它最大強度範圍內測量月光，儘管讀數會一直顯示1。因此，用來提供合適光照強度的LED燈如何擺放最恰當，似乎不得不通過目測來調整。目前，夜間的過度照明對一個珊瑚礁魚缸的影響尚不明確，但是它有可能會影響魚類或者無脊椎動物的產卵行為。

市場上有大量可以模擬月相的控制器。如果買不到，心靈手巧的業餘愛好者也可以用低功率白熾燈和可變電阻器自製一個手動控制的月相控制器。

技術支持

月亮和LED燈的光譜特性測試需要一台Ocean Optics USB2000光譜儀和Ocean Optics USB2000軟體。數據下載至EXCEL表格做後期處理。月光的強度由一台美國Li-Cor公司的 Li-Cor 1400光量子感測器/數據記錄器以及餘弦校正的光量子感測器進行記錄。

論文原作：Dana Riddle，翻譯編輯：小郭海水；

譯文版權歸小郭海水所有，請勿任何形式轉載！

喜歡這篇文章嗎？立刻分享出去讓更多人知道吧！