友好者生存：進化論的非暴力版本

利維坦按：「適者生存」（survival of the fittest）實際上是社會達爾文主義者赫伯特·斯賓塞提出來的，在達爾文《物種起源》中將其稱為自然選擇（既最適者生存）。對於進化論乃至之後的新達爾文主義的爭議一直就沒有斷過，有來自生物複雜性的質疑，也有來自觀察和證據的質疑，還有對進化隨機性的質疑……雖然老師會經常提到進化論，但作為科學依據，卻很少被寫進教科書中。

看過《物種起源》的都知道，達爾文的確解釋不了很多問題，他自己也說過，「如果有人能證明所有存在的器官不是由無數的、漸進的、微小的變化而來，我的理論就徹底崩潰了。」理論有漏洞實屬正常，正是基於對漏洞的質疑，才會形成有益的補充——比如今天的這篇文章。

文/Kelly Clancy

譯/半打

校對/石煒

原文/nautil.us/issue/46/balance/survival-of-the-friendliest?utm_source=frontpage&utm_medium=mview&utm_campaign=survival-of-the-friendliest

「暴力統治著這個世界，」1940年，詩人羅賓遜·傑菲斯（Robinson Jeffers）寫道：「你看除了撕碎羚羊的狼牙，還剩什麼？除了用恐懼折斷飛鳥翅膀、目光兇狠的蒼鷹，還剩什麼？」

我們深深銘記著這些進化論的隱喻，把它們理解為生命就是一場殺戮或者被殺的競賽。「達爾文主義」代表著「斷頸割喉」，「適者生存」象徵著唯殘酷得倖存。我們看到物競天擇的壓力使有機體奮力奪取成功，驅使基因革新成為萬物的自然秩序。

進化的兩種模式：「互利合作」是對早期達爾文進化論「你死我活」思想的補充。

但現在我們知道，上述的圖景並不完整。進化的歷程既可以通過適應環境的優勝劣汰來推動，也可以因為寬鬆的自然選擇條件而發生。當自然選擇對一種有機體的作用不是那麼強烈，變異的創造力就能釋放，進化因而加速。更輕鬆的生活所帶來的解脫，和死亡的威脅同樣有力，能激發新的生物形式。

減輕競擇力度最好的方法之一，就是通力合作。用數學生物學家馬丁·諾瓦克（Martin Nowak）的話說就是「抱團求生（snuggle for survival）」。新的研究恰恰加深和拓展了合作的重要性，並緩解了競爭的壓力。那裡是一個龐大而溫情的世界。

生殖成就空間（fitness landscape）模型圖示意

一個種群所表現出來的適應性可以看作是種多維度空間——生殖成就空間（fitness landscape）。這一模型由該物種的能力和它周圍的環境所限定。而物種在空間中的位置則是由繁育、新陳代謝、力量等參數所決定。空間中的「山峰」代表著參數空間中的一個位置，在那裡的物種適應性強；「山谷」則意味著此處的物種瀕臨滅絕。圖形的斜率（slopes of the features）也同樣重要。在高適應空間中，寬廣、平緩的山坡代表著該區域的種群可能變異且倖存下來；狹窄的山脊暗示著極微弱的可能性，即使一個小小的改變，就可能將一個帶有新突變的個體甩下懸崖。當自然選擇鬆懈時，地形自身也會改變，陡峭的懸崖會拓展為平原。一旦選擇的限制改變了某個特質，種群就能在相關特質中產生更多可能，進化就會變得更自由。

自然選擇會因為環境因素而減緩，例如獵食者數量的減少。但種群也能靠自身行為減緩這種選擇進程。在一個發表於2017年的研究中，謝菲爾德大學的研究員們通過觀察「抱團取暖」這種在鼠群中格外簡單的行為，嘗試釐清行為和進化之間的相互作用。科學家擬建了一個鼠群，詳述它們的隔熱率和新陳代謝率（insulation and metabolic rate），以及它們是傾向獨處還是喜歡扎堆兒。由此，他們驗證了一個進化演算法，即充分利用每個種群的新陳代謝消耗，以將體溫控制在一個理想範圍內。

並不是惡劣環境在驅使進化，而是進化使得在惡劣環境下生存變得可能。

對喜歡獨處的老鼠來說，使之能有效保持足夠體溫的方案空間非常小。這對於種族而言是雪上加霜。首先，如果可行的方案空間有限，倚靠隨機的方法進行進化就如同大海撈針一般。其次，一旦找到解決辦法，探索後續、潛在的有益變異也會更難。當一個物種在生殖成就空間中沿著狹窄山脊緩慢移動時，走錯任何一步都可能將其推向滅絕。在研究者模型中，抱團取暖可以用來對抗對於動物隔熱（animal』s insulation）的自然選擇，在不危及維持理想體溫的能力情況下，允許基因更靈活地控制它們的新陳代謝來。這樣一來便緩和了生殖成就空間的山峰，後代可以迅速探索適應一片廣袤的適應度地形，並積累更多樣的變異，以提供一個更豐富的基因譜，為應對日後的環境變遷進行選擇。當然，鬆弛選擇也會增加許多潛在的有害變異，因此需要權衡。但當自然選擇鬆懈，種群更自由地探索生殖成就空間，它們也許會更快地在大型適應性創新中栽跟頭。

抱團取暖可以用來對抗對於動物隔熱的自然選擇

作者們將溫血動物（warm-blooded animals）的進化與冷血爬行動物並行繪製。看起來，爬行動物的一個旁系在它們開始維持高體溫之前，演化出一種用來鬆懈自然選擇的隔熱因素，比如皮毛或較大的身體質量。小型溫血動物則面臨著更大的新陳代謝挑戰。因為它們容積表皮比例（ratio of surface area to volume）太高以至於它們會散發大量的熱。一旦隔熱發生，原始哺乳動物（proto-mammals）的新陳代謝會更自由地變異，並碰巧發現穩定的體溫。而且，當這些動物「開發出」了溫血模式，他們便意識到一大優勢：最早的哺乳動物習慣在夜間捕獵和進食，從而開創了一個新的生態位（niches），最終產生出進化上有優勢的動物。作者們認為老鼠可以通過抱團有效地形成一個「超級有機體」。共享熱量使它們不必進化出更大的身體，就能在行為上接近更大型有機體所固有的好處，進而使它們能更自由地改變自身的新陳代謝。雖然計算研究讓我們能模擬出需要在自然界中花上千年才能展現結果的實驗，但是，鑒於任何模型所必需的假設和簡化，我們必須對計算研究採取一些保留態度。

通過研究相關物種的系統發生史（phylogenetic history），我們可以開始在現實世界中，將行為的相互影響與演化動態相關聯。今年，通過跟蹤鳥類進入新生態系統的行為，分析鳥類之間已知的基因關係，瑞典隆德大學的科學家分析了4000種鳥類的繁育策略。合作繁殖策略（cooperative-breeding strategies）常見於惡劣環境，這點一直廣為人知。這種假設認為，困難的條件會鼓勵物種進化出（至少是針對近親的）社交行為。但如果這個假設的因果顛倒了呢？通過分析鳥類的遷徙歷史，研究者們發現，那些在宜居環境中已經進化出合作繁殖行為的物種，移居至惡劣環境中的幾率是沒有合作行為的繁殖者的兩倍。研究者們推測，合作緩和了不可預測的繁殖季節，使得已經適應群居的種群能在湧入新的生物位時更加成功。艱困的環境不能驅動行為的進化，是行為使其得以殖民惡劣環境。

生態位是一個關係網，不只在一個物種和它的棲息地之間，還在該物種和在同一空間中共存的其他所有物種之間。

我們傾向於認為生命與它的棲息地可以分開討論：環境是一種容器，生命就像為了填滿容器而去適應其形狀的液體一樣。阿瑟·坦斯利爵士（Sir Arthur Tansley）在1935年初次提及生態系統（ecosystem）這個概念。他相信大自然猶如一部機器或工程師，通過生命和它所在的環境，繪製出能量和物質流動的地圖。但是，正如我在二年級做鞋盒模型中學到的，生態位不是未經處理的關於動物所處環境的物質參數：鹽度、鹼度、濕度、溫度。它是一個關係網，不只在一個物種和它的棲息地之間，還在該物種和在同一空間中共存的其他所有物種之間。與坦斯利的機械觀相反，生態位跟進化一樣充滿動態。「古生物學家常說化石記錄中的多樣性爆發只是『填補生態空間』，好像每一個新物種只是要在既存的棋盤上占上一個格，」古生物學家道格拉斯·厄溫（Douglas Erwin）如是寫道。他認為物種自己建造了這個棋盤才是更好的類推。舉例來說，珊瑚通過礁來形成它們自己的保衛生態位（protective niche），以此來減緩水流並減少對自身的侵蝕。礁類同時還用作無數其他種群的居所，其中很多物種反過來進化出了保護珊瑚的行為。如果一個有機體可以通過改變自身或它與其他物種的關係，來改變它的生態位，那麼它就有機會建造一個可以使後代在其中演化的世界，並將其重塑得更好以確保它們的生存。

進化不是一場軍備競賽，而是獨立國家間的和平條約。

微生物研究初期曾出現過的一個謎題就是這種關係的典型案例。在19世紀，細菌學家使用溫桶里的肉汁培養微生物，這在當時是尖端科技。羅伯特·科赫（Robert Koch）醫師認識到這樣的肉湯很可能隱匿了許多種不同的細菌。他猜測如果能給細菌一個固體媒介來生長，也許就能使不同的菌落彼此分開，並單獨對其進行研究。他用消過毒的刀切開一個土豆，把病人傷口上的刮屑塗抹到土豆上，創造了第一個固體培養菌。隨著不同菌落的形成，他將每一個菌落挪到一個分離的土豆切片上，但只有一小部分分隔的菌種單獨存活了下來。

目前有大約98%的細菌種群無法在實驗室中單獨培養，這一限制不僅是單純的學術難題：它還嚴重阻礙著新生物醫學化合物的發現。我們最好的抗生素就是從細菌那裡偷來的。經過百萬年的共同演化，許多細菌已經進化出了阻撓其它細菌的有效毒素。但是如果我們不能在實驗室中培養大部分種類，我們就無法分離它們生產出的潛在有效的化合物。從1987年到2015年，我們始終沒能發現一綱新的抗生素。而且因為細菌進化地非常快，其中許多已經對我們在過去30年間使用的抗生素產生出了抗藥性。細菌抵抗研究室生長環境的原因無疑有很多，但其中首要的是細菌在自然環境中並非自給自足這一事實：它們共同演化，彼此共生。從自然選擇的有利位置來看，物種需要依賴彼此來生存，看上去不太穩固。但是廣泛存在的相互依賴表明，這種關係一定具有重要的優勢。黑色皇后假說（Black Queen Hypothesis）就描述了這樣一種可能性。

黑色皇后假說借用了紅心大戰這個遊戲的名字。在遊戲中，玩家要避免拿到黑桃Q，從而避免重罰

在黑色皇后模型中，有機體會擺脫一些機體功能的基因編碼。因為這些功能已經由其生存環境中的其他物種提供。這是對更為知名的紅色皇后假說的逆轉，後者假設的是有機體會主動參與到進化這種軍備競賽中，持續適應新的武器和防禦以避免滅絕。儘管演化經常被認為是更複雜的情況，但有機體確實會經常丟掉一些基因。生物功能是通過消耗新陳代謝來維持的。如果它們不是必不可少的話，最好還是把它們排除出基因組（黑色皇后假說借用了紅心大戰這個遊戲的名字。在遊戲中，玩家要避免拿到黑桃Q，從而避免重罰）。黑色皇后假說的一個權威描繪是在聚球藻屬（Synechococcus）和原綠球藻屬（Prochlorococcus）這兩種漂浮的海洋藍藻中發現的。它們靠光合作用獲取能量，但二者都會被過程中產生的有毒副產品過氧化氫傷害。過氧化氫酶可以中和過氧化氫，但酶的生產成本很高。儘管都需要靠它生存，但只有聚球藻屬帶有這種酶的基因。聚球藻屬清除了環境中的所有過氧化氫，而原綠球藻屬則享受這種保護。

像聚球藻屬這種幫助者物種（helper species）可以成為一個生態系統中的拱頂石（keystone）物種。因為它們為許多其它物種提供公共利益（common good），由此也許能避免來自依靠它們的那些物種的競爭，就像發生在珊瑚案例中的那樣。原綠球藻屬的成功直接依賴於相對數量更多的聚球藻屬。如果它的繁殖超過它的幫助者，那麼它的數量將會被增多的過氧化氫限量消除（cull）。棋盤已經改變：生存並不是一種零和遊戲（zero-sum game）。擺脫掉過氧化氫酶的基因，給予原綠球藻屬顯著的能量益處。同時，就像我們看到的，放鬆對於一個種群的自然選擇也許能使它在其他領域探索新的功能。

演化的作用：使合作成為可能的科技，加速了我們種群的進化。

長期的和諧共存也許是真正共生關係的演進前兆。數十億年前，另一種古代藍藻目被一種植物的祖先吞沒並「馴化」。它丟掉了為獨立生存所需的絕大部分基因，成為我們現在所知的綠葉體（chloroplast）。為了回報所獲得的安全環境，這些綠葉體為他們的宿主進行光合作用，給養了一種新的生命形式，最終覆蓋了大半個地球。這種勞動分工很可能就是多細胞有機體發展的種子。在此，演化並不是一場軍備競賽，而是獨立國家間的和平條約。

如果不是因為有所鬆懈的自然選擇，你和我也許永遠不曾通過演化而來。人類已經創造了一個獨特的全球生態龕。在此，我們很大程度上避免了來自自然選擇的傷害：農業抵擋飢餓，藥物治療病痛，文化規範促進群體和諧。我們的演化一直深受我們選擇緩衝行為（selection-buffering behaviors）的影響。例如，一些現代人特質的出現似乎與能量消耗的增加相關，可以聯繫到肉類進入到我們的飲食。我們的祖先直立人開始比它的前輩攝入更多肉類，然而當時它的頜骨及牙齒是為咀嚼難嚼的植物演化而來，並不適應咀嚼生肉。看起來這一物種不僅使用工具狩獵，還用它們處理肉類（或許，還會用火把肉弄熟）。富含能量的肉類使得針對我們新陳代謝和消化系統的自然選擇鬆懈了下來，我們咀嚼蔬菜的時間比從前節約了10倍，為我們的現代生理機能鋪墊出一條道路。我們的牙齒、頜骨和腸道變小，使更多能量可以分配到我們不斷變大的腦部，二者不可避免地延長了童年的時間，並需要更多卡路里來使其充分發展。裝備著粗陋卻有效的手錘，直立人扭轉了它的演化命運。在人類和其他具有社交學習能力的動物中，自然選擇緩衝非常有力：有適應力的習性（adaptive habits），類似抱團取暖和用工具來準備食物，可以影響整個種群，而且比基因的改變要快得多。

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我們咀嚼蔬菜的時間比從前節約了10倍，為我們的現代生理機能鋪墊出一條道路。我們的牙齒、頜骨和腸道變小，使更多能量可以分配到我們不斷變大的腦部。

直到今天，我們的遺傳物質持續不斷地受到文化的影響。以乳糖酶基因為例，它是用來生產消化乳製品中乳糖的酶。然而它雖然存在於所有人類的基因組中，但傳統上來說，它會在嬰兒期之後停掉，屆時兒童就會斷奶。但在相對近期的人類自然歷史上，幾個牧養牛的不同族群演化出了可以終其一生消化乳糖的能力，從而獲得了一種新的、有價值的營養形式。如今，這些群體的後代就是那些成年後也不會因為繼續喝奶而生病的人。

隨著人類聚集成為更大的群體，人類加速了對日益複雜的科技的探索。在高密度的聚居地，工匠和創新者專研他們的工具並交換靈感。對工具發展的選擇，給我們在龐大數量中的和平共存能力施加了壓力；當然，激進、不合作的個體或許早已被淘汰。時過境遷，我們——至少是我們中的大多數，已經變成一個更加平和、更懂合作的物種。例如，對比化石中祖先的眉毛尺寸，可以看出，我們的睾丸酮水平已經降低。有些科學家認為複雜的人類文化的出現，相當於我們頗有成效地馴化了自己。

經典達爾文主義「適者生存」和「暴力即美德」可能有些過時，我想是時候換個角度來看待這個問題了。

作者簡介：

Kelly Clancy是瑞士巴塞爾大學神經科學博士後研究員。此前，她曾作為一個天文學家遊歷世界，並曾在土庫曼服務於一個和平組織。她曾因設計無毒腦部治療（drug-free brain therapies）獲得2014年Regeneron獎的創造性創新獎項。

注釋：

http://rsos.royalsocietypublishing.org/content/royopensci/3/11/160553.full.pdf

http://www.nature.com/nature/journal/v462/n7271/full/462282a.html

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3315703/

https://genomebiology.biomedcentral.com/articles/10.1186/gb-2005-6-2-r14

http://www.nature.com/nature/journal/v531/n7595/full/nature16990.html

http://www.nature.com/nrg/journal/v11/n2/full/nrg2734.html

http://www.jstor.org/stable/10.1086/677209?seq=1#page_scan_tab_contents

http://science.sciencemag.org/content/346/6208/405.full

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「利維坦」（微信號liweitan2014），神經基礎研究、腦科學、哲學……亂七八糟的什麼都有。反清新，反心靈雞湯，反一般二逼文藝，反基礎，反本質。

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