植物繁衍的智慧＆植物如何群居——浙大首屆植物達人訓練營第三課理論篇

浙大首屆植物達人訓練營，旨在普及植物學知識、傳播博物文化、培養自然體驗習慣。內容涵蓋了：植物世界的多樣性與規律性、植物的生存與繁衍的智慧、植物的群落與植被、植物如何改變世界，以及植物分類基礎、植物認知方法、植物攝影入門、如何分享植物與自然的樂趣等專題。

內容一、植物繁衍的智慧（趙雲鵬老師）

從前讀邁克爾·波倫《植物的慾望》時，著實被作家獨特的視角嚇了一跳：我們所見的蘋果、鬱金香不言不語，卻能用它們的甘甜、美麗「引誘控制」人類為其擴大疆土；而理查德·道金斯則早在《自私的基因》一書中指出，「任何生物體，包括人類，都是基因創造的生存機器。生命短暫，基因不朽。」生命一代代凋亡，而基因卻要千方百計在繁殖中求得永生。生命之樹生長了40億年，直到到現今的植物，貫穿其間唯一的主題：基因塑造精妙的植物機器，絞盡腦汁地確保自己在繁衍的長跑中勝出。

4月16日趙雲鵬老師的兩場報告《植物繁衍的智慧——植物花形態的多樣性與傳粉》和《植物繁衍的智慧——植物果實形態的多樣性與擴散》將植物「物競天擇，適者繁衍」的生存智慧展現的淋漓盡致。

第一部分：植物花形態的多樣性於傳粉

相較裸子植物，同屬於種子植物的被子植物在數量上無疑是勝者。地球現存裸子植物約800多種，而被子植物有20多萬種。被子植物在植物界出現最晚卻「花樣」繁多，有著絕對的生存優勢。趙老師的第一場報告選由「被子植物花的多樣性」為切入點。

花由花芽發育而成，作為繁殖器官，也是植物分類的重要依據。被子植物完整花的基本構成為花萼、花冠、雄蕊（包括花藥和花絲）和雌蕊（包括柱頭、花柱和子房）。這4個部分的變換造就花的多種多樣。

完全花的結構 圖/源於辰山汪遠

錦繡杜鵑的完全花 圖/王蒙怡

花朵的分類方式有很多種，依據花朵是否完整，可將花分為雙被花、單被花、無被花（花萼及花冠有無）；兩性花、單性花、無性花（雄蕊或雌蕊缺失）；依據花朵的對稱性，有輻射對稱、兩側對稱及不對稱花；根據花被連合與否，有分離生（瓣）與合生（瓣）花。

不同分類條件下花的類型 圖/源於網路

單看花的各個部分，花冠有十字形、石竹形、薔薇形等模式形；管狀、漏斗狀、高腳碟、鍾狀、壇狀等類物狀；蝶形、假蝶形、舌狀、唇形、飛鳥狀等擬態的美妙形狀。細細觀察花被的卷疊方式，有鑷合狀、旋轉狀及覆瓦狀等幾何排布方式。

花冠形狀 圖/源於辰山汪遠

雄蕊依據長短數量分六強、四強，二強；依據花藥或花絲是否連合分離生雄蕊、聚葯雄蕊、多體雄蕊、二體雄蕊、單體雄蕊。花藥在花絲上的著生方式有基、背、貼、丁、個、廣岐。花粉自花藥中散出則通過縱裂、孔裂或瓣裂等。

花藥 圖/源於辰山汪遠

雌蕊據心皮的數量和卷合方式分單雌蕊、離生雌蕊群、復雌蕊等。

子房與花萼及花冠合生點的相對位置不同有上位子房、下位子房和半下位子房。胎座（種子在子房中的位置）類型有邊緣胎座、側模胎座、中軸胎座、特立中央胎座、頂生和基生胎座。

子房類型 圖/源於辰山汪遠

部分胎座類型 圖/源於辰山汪遠

與裸子植物相比，被子植物衍化出如此多樣化的花來，那麼，這些獨特的形態結構與其功能、繁衍又有何聯繫？此時，趙老師拋出一個問題，植物能移動嗎？眾所周知，植物個體固著生長，並不能像動物一般大範圍跑跑跳跳，那一種植物又是怎麼形成空間上的分布變化的？不如說植物是可以在空間上能基因轉移的，而基因的攜帶者種子、花粉、孢子的移動又是如何進行的？

花開花落，果實成熟，播下種子，生命輪迴，循環往複。植物開花，完成最重要的傳粉和受精的過程。老師由此過程出發，一步步解讀植物的智慧。花藥形成花粉囊，將花粉釋放，通過種種方式，傳播給柱頭，說來簡單，細究卻讓人驚嘆不已。

植物花有兩性花、單性花，可進行自花傳粉、異花傳粉、混合傳粉。完成每種方式都需要對應的條件策略。

自花傳粉：

以箭葉淫羊霍的瓣裂傳粉為例，花粉成熟後，附著於雄蕊的裂瓣上，裂瓣翻卷時，就直接將花粉傳給距離較近的柱頭了，著實奇妙。而大根糟舌蘭的成熟花藥轉動360°，僅靠重力將花粉傳到柱頭，完美謝幕，同樣精彩。

閉花傳粉和閉花受精：

當年孟德爾選擇閉花傳粉受精的豌豆為研究材料，是何其明智又何其幸運，不然遺傳三定律的發現可能就沒這麼容易咯。

通過自交可以提高植物通過花粉途徑向後代所貢獻的基因數，而異交則能通過重組產生新變異降低有害基因的純和率。自然界中植物通過空間隔離、時間隔離、甚至生殖隔離（自花的花粉花柱不親和）的方式達到異花傳粉的目的。植物選擇較多的則是混合傳粉，例如，孩兒參同時存在普通花和閉鎖花，可分別進行異花傳粉和自花傳粉。

植物花粉的傳播方式及所進化的適應形態同樣有趣的緊。若藉助風力，則花小而多，不具色彩和蜜腺，花絲易隨風擺動，花粉粒多而輕，適於乘風傳播，同時柱頭也進化出利於接收花粉的形態。以銀杏（雌雄異株）為例，銀杏雌球花（大孢子葉球）上部饅頭狀的結構是胚珠，其上小突起是珠孔，成熟時會分泌出傳粉滴，以捕捉雄花序散播的花粉粒。

銀杏的雌球花和傳粉滴 圖/趙雲鵬老師

若藉助昆蟲動物，植物一方面供給花藥花蜜為報酬或創造適宜的小環境不斷吸引來訪者，一方面控制花型、開放等則與動物習性相適應，保證達到傳粉目的。

蘇丹鳳仙花的距藏有花蜜 圖/王蒙怡

這裡值得一提的是，植物雖然沒有大腦，但在繁殖大事上卻個個精打細算。角蜂眉蘭可謂箇中高手，它的花像極了雌蜂，騙來雄蜂大獻殷勤，不聲不響完成傳粉，連一點花蜜都不肯賞給蜜蜂。」當然，植物與昆蟲之間更多的是互相依賴難以分離的關係。比如彗星蘭，它的花有著長達30厘米的花距，達爾文在初次看到這種植物標本時預言必定有同樣長口器的蛾類與之共生。多年之後，達爾文所預言的這種蛾類：馬島長喙天蛾果然被發現。

天蛾和彗星蘭 圖/源於辰山汪遠

藉助水力，則是場浪漫的漂流與著陸。例如苦草的水媒傳粉：傳粉階段，雄蕊將花粉釋放於水面上，雌蕊則半置於水中，藉助水的浮力及張力完成傳粉過程。

不禁感慨，採用如此有效經濟的適應策略，植物為了後代的繁衍及物種的生存，當真「無所不用其極」呢。

花開受精，發育為果實（種子），正是新生命的起點。

第二部分：植物果實形態的多樣性

被子植物果實據發育方式分真果（單純由子房發育而成）和假果（其他花部參與形成）。根據果實來源大類分單果（一朵花的單雌蕊或復雌蕊的子房發育而成）、聚合果（一朵花內若干離生心皮發育形成）、聚花果（整個花序發育形成）。

單果分肉果（含漿果、柑果、核果、梨果、瓠果）和乾果（含裂果及閉果）。其中裂果包括蓇葖果、莢果、角果、蒴果；閉果包括瘦果、穎果、胞果、堅果、雙懸果、翅果。

聚合果有聚合漿果、聚合瘦果、聚合蓇葖果、聚合核果、聚合堅果。我們的桑樹、構樹，食用的無花果、菠蘿則為聚花果。

果實類型 圖/源於辰山汪遠

同理，果實的多樣性如此之高，形態結構與其功能、繁衍密切相關。

果實（種子）的擴散過程正是踏上開拓新領域的征程。相比裸子植物的種子，被子植物以果實的形式進行擴散有什麼優勢呢？

果實的多樣與其不同的擴散方式相對應。類同花粉，果實也可藉助風力、水力、動物擴散，此外還可藉助重力或自身機械力。

1）適應風力擴散，果實一般細小質輕，或具毛具翅，便於被風攜帶。

2）適應水力擴散，例蓮，則有軟軟多孔的海綿結構適於浮動。

3）適應動物或人類，果實或有外生刺毛、倒鉤或能分泌粘液，以便被帶走；或作為動物人類的食物，主動「引誘」將其種子帶往新的領土。

4）不借外力，自力更生者有紫堇屬等的彈裂、噴瓜的噴射、芒的螺旋運動等。

槭屬的具翅種子 圖/王蒙怡

噴瓜的噴射 圖/源於網路

植物為了繁衍，背後的艱辛、狡黠實在令人驚嘆。

【後記】

趙老師在課堂一開始又講到了認植物的一些注要點：

1. 要建立兩個模式。第一個模式是Pattern，也就是一類植物所具有的共同特徵，比如科或者屬。第二個模式是Type，就是模式標本或者你比較熟悉的某科屬的一種植物，在認識的時候以此種類為參照。

2. 要學會利用植物志和檢索表。植物志是植物的字典，描述的內容是非常有秩序，並且很全面。而對於像PPBC等圖像庫只能作為一個仔細觀察植物的途徑，不能作為植物學習的起點和重點。

3. 查植物志，檢索表！

查植物志，檢索表！

查植物志，檢索表！

要不然只能停留在「微信群里呼救大神這是什麼植物啊。。？在線等，好捉急」的階段了。

內容二、植物如何群居——生境與植被（金毅博士）

每種植物皆有其獨特的繁衍策略，而同一空間下，不同植物相互交錯，享受各自所需的雨露和陽光，則是共生的互助智慧。上午的第三場報告，關於植物的群居，由萌萌噠的金毅老師主講。

植被即覆蓋地表的植物群落的總稱，地球表面的氣溫和降水差異顯著，研究表明，全球的植被類型與相應的氣候類型密切相關。氣候大力塑造了不同的生物群系。

Whittaker生物群系 圖/金毅博士

世界植被類型依據緯度劃分為熱帶雨林、熱帶稀樹草原、乾旱地區，地中海型生態系統，溫帶森林、溫帶草原，針葉林、苔原，陸地濕地、淡水生態系統及海岸海洋生態系統等。其中熱帶雨林擁有最複雜的群落，林冠常綠，有「地球之肺」的美譽。

1)熱帶雨林，通常位於溫暖潮濕的熱帶低地，最複雜的群落，垂直層次複雜，林冠常綠。

熱帶雨林 圖/金毅博士

2)熱帶稀樹草原，位於熱帶地區，介於森林與荒漠之間的生態系統，地表通常覆蓋草本，灌木和喬木也可出現。

熱帶稀樹草原圖/金毅博士

3)乾旱地區，占陸地面積的26~35%，多位於緯度15~30°之間的副熱帶高壓帶，植被類型多樣。

乾旱地區圖/金毅博士

4)地中海型生態系統，明顯的氣候特徵，夏季乾旱，冬季涼爽濕潤，通常位於緯度在30~40°的大陸西緣，以常綠灌木等佔優勢。

地中海型生態系統圖/金毅博士

5)溫帶森林，位於中緯度，夏季溫暖濕潤，冬季涼爽，以落葉闊葉樹佔優勢，亞洲部分地區有常綠落葉交錯帶。

溫帶森林圖/金毅博士

6)溫帶草原，中緯度地區，季節性氣候適宜多年生草本植物。

溫帶草原圖/金毅博士

7)針葉林，環北極圈帶狀分布，也出現在寒冷的中低緯度地區的寒冷高山地帶。

針葉林圖/金毅博士

8)苔原，夏季涼爽短暫，其他時間非常寒冷，植物高度特化。

苔原圖/金毅博士

9)陸地濕地，特化的植物群落，土壤在一年中多數時候都是處於水分飽和的狀態。

陸地濕地圖/金毅博士

其他還有淡水生態系統、海岸及海洋生態系統。

淡水生態系統圖/金毅博士

海岸及海洋生態系統圖/金毅博士

地形是影響植被的重要因素，垂直地帶植被分布亦有規律可循。

垂直地帶性植被分布圖/金毅博士

季節間氣候差異越大，植被外貌和動態變化越明顯。如相對熱帶雨林一年四季的微弱變化，溫帶雨林的變換就明顯多了。

熱帶雨林的一年四季圖/金毅博士

溫帶雨林的一年四季圖/金毅博士

外力干擾（如火災）有時會對植被造成毀滅性傷害，一切的演替從頭來過。

外力干擾使得植被的演替從頭再來圖/金毅博士

常言有雲，中國地大物博，物產豐富，多樣的地貌及氣候無疑影響著「物資」的豐富度。我國地貌西高東低，山脈眾多，氣候與植被也有一定的對應關係。

我國氣候分布圖/金毅博士

我國植被的分類系統與單位由大到小依次為植被型、群系、群從。植被型分森林、灌叢、草本植被、荒漠及其它稀疏植被、沼澤及水生植被等。

森林有針葉林、闊葉林、竹林等，灌叢含闊葉灌叢、刺灌叢、竹灌叢等，草本植被有旱生和中生之分，此外還有荒漠、高山凍原，沼澤、水生植被等各具特色的植被型。

森林圖/金毅博士

灌叢圖/金毅博士

草本植被圖/金毅博士

荒漠及其他稀疏植被圖/金毅博士

沼澤及水生植被圖/金毅博士

我國面積最大的植被區域為亞熱帶常綠闊葉林，四季常綠，分東部亞型和西部亞型，典型的常綠闊葉林有石櫟-青岡林群系組、木荷-栲類林群系組、鵝掌柴-栲類林群系組、樟楠林群系組、栲類-滇青岡林群系組、木荷-石櫟林群系組等。

石櫟-青岡林群系組圖/金毅博士

木荷-栲類林群系組圖/金毅博士

鵝掌柴-栲類林群系組圖/金毅博士

樟楠林群系組圖/金毅博士

栲類-滇青岡林群系組圖/金毅博士

木荷-石櫟林群系組圖/金毅博士

我國南亞熱帶的地帶性植被為季風常綠闊葉林，亦稱「亞熱帶雨林」，主要分布群落也很有特點和規律。分兩個亞型，分別為南亞熱帶潮濕常綠闊葉林和南亞熱帶季節常綠闊葉林。

南亞熱帶潮濕常綠闊葉林圖/金毅博士

南亞熱帶季節常綠闊葉林圖/金毅博士

若對杭州西湖山區的植被頗有興趣，可查閱金毅老師推薦的兩篇文獻：杭州西湖山區的植被類型及其分布（蔡壬侯等；1980），杭州西湖山區植被的分類（陳啟瑺；1988）。

推薦書籍

《Ecology of World Vegetation》

《Plants and Vegetation》

《中國植被》中國植被編輯委員會著（1980）

《植被生態學》宋永昌（2001）

文：仝團團

圖：王蒙怡/張平/辰山汪遠/金毅老師

編輯：趙軍軍/安娜

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