人與猿猴有共同祖先 這些祖先確定長得像黑猩猩？

出品|網易科學人欄目組

譯者|小小

在調查人員失蹤案件時，我們首先要確認幾個關鍵事實。調查人員需要知道失蹤者最後被看到的時間和地點，而且可能需要照片確認失蹤者的長相，當然還需要名字。現在想像下，沒有這些信息的情況下，調查如何進行下去？大約150年前，當查爾斯·達爾文（Charles Darwin）發表進化理論後，科學家們開始接受這樣的觀點，即人類與所有其他動物擁有同樣的家族樹。眾所周知，人類和猿猴曾經擁有共同祖先，但這些祖先到底長啥樣？

達爾文的理論必然會產生2個結論：第一，人類並非我們共同祖先唯一的後裔。在大自然的某個地方，至少存在著遠比其他動物更接近人類的動物物種，生物學家們它們為「人類姊妹物種」。第二，人類肯定擁有某個遠古祖先。按理說，如果人類擁有1個或多個姊妹物種，那麼我們與他們肯定在史前歷史的某個時刻擁有共同祖先，進化生物學家稱這個物種為「最後共同祖先（LCA）」。但是大多數人更了解其非科學名字——失蹤環節。

科學家們已經尋找「最後共同祖先」數十年，但至今依然沒有找到。可是許多科學家認為，他們已經發現足夠多的信息，尋找這個共同祖先變得越來越容易。他們認為自己已經大致知道「最後共同祖先」生活的時間和地點，甚至可以合理地推測他們的長相以及行為方式。

圖1：黑猩猩

在達爾文最終提出自然選擇進化理論之前，顯然人類已經被歸為靈長類，儘管此前的科學家們不認為這種分類有任何進化方面的意義。達爾文本人最初也不願意直接討論人類進化問題，他在《物種起源》的書中幾乎沒有提及這個話題。達爾文的同事托馬斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley）或許是第一個嘗試用合理的進化思維確認人類起源的人。他在1863年著作《人類在自然界中地位的證據》（Evidence as to Man s Place in Nature）中說，從解剖學角度來講，人類與大猩猩和黑猩猩非常相似。這兩個物種中，肯定有1個應該是人類的姊妹物種，儘管他也沒有給出確切答案。

赫胥黎的思想對十九世紀和二十世紀初的進化生物學家產生了重大影響。許多人堅持認為，黑猩猩或大猩猩，甚至兩者都是我們的姊妹物種，但他們走得更遠。對於這些生物學家來說，在邁向成為人類的道路上，類人猿似乎成了進化史上的階段性代表。

圖2：長臂猿可能是人類遠親

小型猿類（比如長臂猿）為我們提供了一個窗口，可以幫助我們了解最早的類人猿祖先。人大型猿類（比如大猩猩、黑猩猩和猩猩）也顯示出解剖特點，我們的祖先曾在歷史上的某個時刻脫離其他猿類，開始發育出人類獨有的外觀。大猩猩和黑猩猩不僅僅是我們的姐妹物種，它們也很像我們的「最後共同祖先」。

美國加州大學伯克利分校人類學家蒂姆·懷特（Tim White）說：「後達爾文時代的『範式』採用現有黑猩猩作為最後共同祖先的替身。」這促使人們對「最後共同祖先」的外觀和行為產生具體概念。靈長類動物（特別是猴子）往往擁有相對較小的身體，他們可以樹枝在森林冠層奔跑。但猿是不同尋常的靈長類動物，大多數擁有強壯的身體和長長的手臂。它們經常在樹枝下面蕩來蕩去，而不是沿著樹冠頂部奔跑，這種形式的運動稱為「臂力擺盪（brachiation）」。

許多早期的研究人員稱，「最後共同祖先」就是擁有龐大體型、長長手臂、能夠靠樹枝擺動的猿類。到20世紀60年代末，研究人員進一步充實有關「最後共同祖先」的形象。人類學家舍伍德·沃什伯恩（Sherwood Washburn）指出，黑猩猩，特別是大猩猩，實際上會花費大量時間在森林地面上以四肢著地的方式移動。

圖3：黑猩猩是我們最親密的近戚嗎？

這兩種猿以它們特有的方式走路：它們彎曲手指，使它們的重量壓在指節上。對於沃什伯恩來說，「最後共同祖先」這種「指節行走」方式很重要。他寫道，這種行為甚至可以看作是人類實現兩條腿走路的踏腳石。

然而並非每個人都同意這種觀點。事實上，幾乎從赫胥黎下筆書寫論文的那刻起，少數科學家就認為，人類最早的祖先和「最後共同祖先」肯定不是類似黑猩猩的物種。例如，赫胥黎的著作發表短短十年後，生物學家喬治·米瓦特（St George Mivart）就認為，人類與猴子甚至狐猴都共享許多共同特點。

與此同時，解剖學家弗里德里克·伍德·瓊斯（Frederic Wood Jones）認為，相比起黑猩猩或大猩猩，人類與眼鏡猴似乎擁有更多的共同點。狐猴、眼鏡猴以及猴子都屬於靈長類動物，但它們已經從猿類中獨立出來進化數千萬年。怎麼會有人認為人類與這些群體是近親？對此他們有簡單而令人震驚的解釋，解剖學家威廉·斯特勞斯（William Straus）在上世紀40年代寫道，人類並非「特別進化出來的物種」。

圖4：一隻山地大猩猩

認為我們擁有高度發達的大腦是靈長類動物進化的最佳例證，這似乎是荒謬的。但是人類的手臂、雙手、雙腿以及腳看起來似乎並不太特別。斯特勞斯寫道：「人們發現擁有這些特徵的不只有類人猿，比如大猩猩、黑猩猩和猩猩，還有許多更原始的動物。」物種之間分離的時間越古老，這些物種積累自己分子差異的時間就越多。

斯特勞斯和其他科學家發現，與通過樹木擺盪的猿類相比，人類似乎沒有什麼專有的特徵。這是很有道理的，特別是猿類進化出擺盪能力或「指節行走」前，人類就從其他靈長類動物中分離出來。斯特勞斯無法確定，到底是哪種物種應該被承認為我們的姊妹物種。但「最後共同祖先」可能是身體相對較小的靈長類動物，它們能夠沿著樹枝跑道，而非在樹下搖擺。

美國加州大學舊金山分校的內森·楊（Nathan Young）說，這種分歧持續了幾十年。事實上，即使進入20世紀80年代，通過解剖學，我們依然無法確定人類到底起源自哪種靈長類進化樹。然而僅僅十年後，這種不確定性就消失了。到了上世紀90年代末，幾乎所有的進化生物學家都願意接受這樣的觀點，即黑猩猩和它們的近親倭黑猩猩共同形成了人類的姊妹物種。要理解這個故事的轉折點，我們必須回顧過去幾十年發生的事情，看看完全不同的科學分支。

圖5：南方古猿生活在300萬年前

1960年，諾貝爾獎得主、化學家萊納斯·鮑林（Linus Pauling）接受邀請，為向聖捷爾吉·阿爾伯特（Szent-Gy?rgyi Albert）致敬書寫論文，阿爾伯特是維生素C的發現者。他與同事埃米爾·朱克坎德（Emile Zuckerkandl）共同提出真正革命性的想法：分子鐘。

美國匹茲堡大學體質人類學家傑弗里·舒瓦茨（Jeffrey Schwartz）表示：「這是細菌學家喬治·納托爾（George Nuttall）1904年提出觀點的復興，如果比較血清，就可以找到物種進化之間的親密關係。他們的論文認為，分子是不斷變化的，物種之間分離的時間越古老，它們就有更多的時間積累自己的分子差異。」

鮑林和朱克坎德利用這個概念，即有些分子以穩定的速度積累起微小變化，來分析人類和大猩猩血液中的蛋白質。從兩組分子之間的差異數量，以及這些差異積累的速率估計，研究人員計算出人類和大猩猩在1100萬年前共有最後的共同祖先。

然而許多人類學家不為所動。他們認為只有化石才能告訴我們共同祖先生活的時代。據說很多人描述鮑林和朱克坎德的概念非常瘋狂，但分子科學家們始終堅持他們的工作。幾十年後，他們說服了懷疑論者，因為新的化石發現為他們的理論提供了確鑿證據。所有的靈長類動物化石，包括類人猿，到20世紀60年代都已經曝光。其中，名為臘瑪古猿（Ramapithecus）或被稱為西瓦古猿（Sivapithecus）看起來很像人類的直接祖先。

圖6：臘瑪古猿的頜骨

舒瓦茨說：「臘瑪古猿在巴基斯坦被發現，距今約1400到1600萬年。它們的牙齒上有很厚的琺琅質，這是我們在人類及其直系祖先身上發現的明顯特徵。「相比之下，黑猩猩和大猩猩牙齒上只有較薄的琺琅質。

1964年，古人類學家們甚至推測，臘瑪古猿在地面上的行走方式十分像人，也能在準備食物的過程中使用工具。如果1400萬前的臘瑪古猿真是人類的祖先，那麼在1100萬年前，大猩猩和人類就不可能有共同的祖先，就如鮑林和朱克坎德提出的假設那樣。

但有關臘瑪古猿的這些結論幾乎完全是從猿的牙齒研究中得出的，它們只能算是20世紀60年代古猿研究的部分內容。在上世紀80年代初，更多的臘瑪古猿化石出土，包括臉部碎片。它們顯示，猿類看起來更像猩猩，而不是人類。古生物學家們對此感到震驚，但分子科學家並不驚訝。現在他們認為，人類、黑猩猩和大猩猩之間存在密切關係，並在1100萬年前擁有共同的祖先，而猩猩與人類的關係稍遠。

這些科學家認為，1400萬年前的猩猩看起來與人類可能有很大差別，因為它屬於人類譜系之前的物種，但它們看起來可能很像猩猩。舒瓦茨表示：「分子學家們可能會說：『看！我們一直都是對的！」在20世紀80年代和90年代，分子科學在這樣的成功上建立起來。

圖7：西部低地大猩猩

隨著更複雜的分子技術取得突破，科學家們可以在基因水平上比較猿類之間的微小細節，並找出哪些與人類關係最為密切。美國俄亥俄州肯特州立大學人類學家歐文·洛夫喬伊（Owen Lovejoy）表示：「大猩猩是相當靠譜的候選人，但最終黑猩猩贏了。」

最終，科學家們於1997年確認黑猩猩（及其近親倭黑猩猩）是人類的姊妹物種，這似乎預示著「最後共同物種」的爭論接近尾聲。赫胥黎1860年出版的作品鼓勵許多科學家將類似黑猩猩的物種認定為「最後共同祖先」，而20世紀80年代和90年代的分子科學家似乎證明了他的觀點。楊說：「人們開始更普遍地接受，最後共同祖先可能更像黑猩猩的說法」。

這並不是分子科學家們努力獲得的唯一結論。DNA研究也顯示人類與黑猩猩分裂的大致日期，即600萬到700萬年前。這個數字大大縮小了「最後共同祖先」的索索範圍。化石記錄顯示，大約2000萬年前，猿類在非洲、亞洲和亞洲廣泛存在，此時的世界真的堪稱是「人猿星球」。但是到700萬年前，歐洲和亞洲的類人猿都消失了。如果黑猩猩和人類在這個時候分裂，「最後共同祖先」必定要生活在非洲，與現代黑猩猩生活在相同的環境中。

到了21世紀初，有些體質人類學家甚至把非洲猿描述為黑猩猩，就像時間機器進入人類進化的最初階段那樣。至此，故事應該結束了，但它還沒有。令人感到驚訝的是，在過去的15年里，新的理論開始出現，它的觀點開始偏離「最後共同祖先類似黑猩猩」的想法，並接近斯特勞斯等人於上世紀40年代提出的觀點。

圖8：婆羅洲的猩猩（Pongo pygmaeus）

有幾個因素可以解釋最近的反思。通過解剖，也讓我們更深入地了解黑猩猩和大猩猩。有一段時間，很多人稱大猩猩和黑猩猩（以及倭黑猩猩）「指節行走」的方式可能並不完全相同。1999年，英國利物浦大學的邁克·丹頓（Mike Dainton）和加布里埃勒·馬喬（Gabriele Macho）更嚴肅地探討了這個想法。在從青少年發育到成年階段，大猩猩和黑猩猩腕部骨骼變化存在微妙差異，丹頓和馬喬得出結論，這兩個物種可能已經進化出獨立行走的關節。

在接下來的十年中，其他研究人員也報告了類似的發現。2009年，英國肯特大學的特雷西·基維爾（Tracy Kivell）、美國杜克大學達勒姆分校的丹尼爾·施密特（Daniel Schmitt）認為，人類並非從「指節行走的最後共同祖先」進化來的。基維爾的論文得到許多關注，可能是因為在它發表幾個月後，理解人類進化最完整、最重要的化石被正式揭開了面紗，有些人認為這在「最後共同祖先類似黑猩猩」的理論中找到巨大漏洞。

圖9：藝術家設想的拉密達地猿（Ardipithecus ramidus）

2009年底，包括蒂姆·懷特（Tim White）和歐文·洛夫喬伊（Owen Lovejoy）在內的研究團隊發表研究論文集，描述了保存完好的「阿迪」骨架，即440萬年前的拉密達地猿化石，這是懷特及其同事們在衣索比亞發現的。

懷特和洛夫喬伊經過仔細分析，堅決認為「阿迪」習慣性地用雙腿行走。這是一個重要證據，顯示「阿迪」應該被認為是一種早期人類，或智人，他們生活在「最後共同祖先」幾萬年之後，所以為我們提供了有關「最後共同祖先」的最好描述。這個結論非常重要，因為從許多方面來看，「阿迪」的解剖與所有黑猩猩都不同。很可能他是早期的「指節行走」生活，或在林間擺動的猿類。

「阿迪」住在森林裡，肯定在地面上和樹上花費大量時間。但解剖表明，就像體型巨大的猴子，他非常適應周圍有樹的環境，同時小心地用腳移動。與大猩猩和黑猩猩的腳不同，「阿迪」的腳似乎不適合纏在樹枝上抓握。

簡單地說，「阿迪」看起來非常「原始」，同時也表明「最後共同祖先」看起來同樣原始。

圖10：「阿迪」的原始相貌

當然，對「阿迪」的分析並非沒有爭議。一種解釋認為，對「阿迪」解剖發現的各種各樣的特點，都曾在長臂猿、猩猩、黑猩猩以及大猩猩身上發現，它們在這些類人猿中獨立進化出來。人們對這種新的理論開始提出質疑，基維爾說：「我認為他們做得有點過分，他們的模型意味著所有猿類之間存在許多平行進化情況。我仍然認為，通過對黑猩猩和其他非洲猿進行比較研究，可以為我們自己的進化提供很多洞察。」

喬治-華盛頓大學的塞爾吉奧·奧爾莫西加（Almécija）也認為：「我相信從某些方面來看，黑猩猩可以代表『最後共同祖先』，例如身體大小，甚至是認知方面。」但他自己的研究也幫助強調，黑猩猩可能不是簡單地生活在「最後共同祖先」時期。

2015年，奧爾莫西加及其同事發表有關猿手的分析，強調自從與「最後共同祖先」分離以來，其手指長度的變化。早期猿類的化石證據顯示，從外觀上看，人類的雙手依然保持著令人驚訝的原始狀態，儘管事實上我們在與「最後共同祖先」分離後進化出岔開的拇指。

即使是研究現代靈長類動物的生物學家也發現，「最後共同祖先」可能不是類似黑猩猩的物種。

圖11：猩猩是我們的近親

在2013年的研究中，捷克共和國南波西米亞大學的帕維爾·杜達（Pavel Duda）和簡·茲扎維（Jan Zrzavy）利用已知的猿類行為以及猿類進化樹，嘗試估計首次進化的某些性狀特徵。他們認為，與黑猩猩相比，「最後共同祖先」性交持續時間更長，而且「最後共同祖先」中男性需要花費更多的時間照顧後代。

斯特勞斯和其他幾位解剖學家都認為，黑猩猩是「最後共同祖先」中最好的模型，主流輿論已經開始介入。楊說：「這個社區發生了轉移，有些人開始質疑『最後共同祖先像黑猩猩』的共識。」但這不是故事的結局，仍然有「最後共同祖先像黑猩猩」的支持者發動反擊。

例如，楊與其同事們於2015年發表論文稱，通過對猿肩的研究顯示，「最後共同祖先」可能與黑猩猩和大猩猩有許多共同的特徵，暗示它可能實際上是林間擺盪物種。如果是10年前，這樣的結論不會產生爭議，但主流思想正從「最後共同祖先像黑猩猩」的觀點轉移，事實上這種觀點現在正面臨一些批評。

當然，只有當「最後共同祖先」的化石出現時，爭論才會結束。但是，尋找那些關鍵化石不再像曾經那樣直截了當。在過去的五年中，有些遺傳學家已經開始質疑，他們使用分子鐘估算「最後共同祖先」生活的時代是否正確。很有可能「最後共同祖先」實際上生活在1300萬年前，而不是700萬年前。猿類在1300萬年前的歐洲和非洲都非常強大，這意味著原則上「最後共同祖先」可能生活在那裡。

圖12：藝術家設想的森林古猿（Dryopithecus）

這個想法可能獲得2015年對森林古猿分析的支持，它們大約1250萬年前生活在非洲和歐洲。加拿大多倫多大學人類學家戴維·貝甘（David Begun）認為，森林古猿可能是大猩猩的早期近親，而人類和黑猩猩的「最後共同祖先」可能生活在大約1000萬年前。

貝甘表示：「『最後共同祖先』生活在歐洲幾乎是不可能的。」儘管他的觀點沒有直接證據，但他仍然支持「最後共同祖先」生活在非洲的想法。當然，也有許多研究人員持有完全不同的觀點。例如，舒瓦茨認為，猩猩才是我們的姊妹物種，而不是黑猩猩。

舒瓦茨於上世紀80年代首次提出這個想法，他說，人類學家們承認，分子學才是猿類家族樹形狀的最終仲裁者，而非解剖學。施瓦茲認為DNA是不可靠的證據，有很多解剖和行為學證據不該被忽略，它們可以證明人類和猩猩之間不簡單的關係。比如，人類和猩猩的牙齒上都有一層厚厚的琺琅質，當處於發情期時，雌性猩猩（就像女性）不會向雄性展示等。舒瓦茨說：「除了人類，猩猩是我知道的唯一不發情的哺乳動物。」

顯然，只有很少的研究者贊同舒瓦茨的觀點。但即使把他的想法放在一邊，顯然「最後共同祖先」還沒有達到普遍共識。的確，今天有些研究人員對「最後共同祖先」有了深思熟慮的考量，包括他們的外貌以及行為方式等。問題在於，其他研究者同樣具有良好的推理模型，表明「最後共同祖先」在外觀和行為方面完全不同。

這使得研究界感覺左右為難。原則上，「最後共同祖先」的化石可能成為最終論據，它們可能會在今年發現。但因為在「最後共同祖先」問題上存在太多分歧，研究人員對化石的解讀也可能不同。奧爾莫西加說：「這是我們可能會遇到的一個問題。當我們發現『最後共同祖先』時，我們是否能夠認出它？」（小小）

本文來源：網易科學人責任編輯：郭浩_NT5629

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