細數那些在冰川時代絕滅的大型哺乳動物

知識 05-29

Ice Age

在動畫電影《Ice Age》中，我們看到了冰川時代的劍齒虎、猛獁象……它們後來為什麼消失了？對於大多數人來說，是個謎。

更新世的許多化石哺乳動物被認為是影響了世界大部分的冰川時代的典型—諸如猛獁象、披毛犀、大角鹿、巨牛和洞熊之類的動物。這些動物都絕滅了，但是在相對較近的這段時間裡人們頗有興趣去探究到底發生了什麼以及為什麼發生（Martin and Klein，1984；Martin，2007；Haynes，2009）。

更新世（2.59-0.01Ma）以多次冰期為標誌，在冰期期間覆蓋北極的冰蓋向南延伸並覆蓋了南至德國和英國的歐洲、亞洲的北部及加拿大。冰川還從喜馬拉雅山脈和阿爾卑斯山脈向外延伸，而在世界其他地區還有較大的氣候變化，包括由於冰川凍結了大量的水而導致的乾旱期。在冰期之間，有一些氣候較溫暖的時期，較長的便是間冰期，在間冰期期間大象和河馬在英國四處漫遊。最後一次冰期在大約11 ka 前結束。

在15-10 ka 期間，大部分大陸的哺乳動物群經歷了較大的變化，儘管澳大利亞的絕滅在20 ka 前就發生了（Koch and Barnosky，2004）。例如，在北美洲有73% 的大型哺乳動物（35 個屬）絕滅了，包括所有的長鼻類（猛獁象和乳齒象）、馬類、貘類、駱駝類、地懶類及雕齒獸類，以及各種食肉類和鹿類，如下圖所示。在南美洲有50 個屬絕滅了（80%），包括貧齒類、嚙齒類、食肉類、西猯、駱駝類、鹿類、滑距骨類、南方有蹄類、馬類和乳齒象類。在澳大利亞有21 個屬消失了，包括針鼴類、有袋食肉類、袋熊類、雙門齒獸類、大袋鼠和小袋鼠。而在歐亞大陸的絕滅則沒那麼嚴重，只有包括披毛犀、猛獁象和大角鹿的9 個屬絕滅了，但是其他的，例如馬類、河馬類、麝牛、鬣狗和高鼻羚羊僅在分布範圍上退縮到其他地方。在非洲，10 個屬絕滅了，但是是在較長的時間內。

圖北美洲的更新世絕滅：（a-e）絕滅前典型的大型北美洲哺乳動物：（a）沙斯塔地懶（Nothrotheriops）、（b）美洲乳齒象（Mammut）、（c）哥倫比亞猛獁象（Mammuthus）、（d）擬駝（Camelops）及（e）劍齒虎類斯劍虎（Smilodon）；（f）北美洲在過去的3 Ma 里多樣性（虛線）和絕滅（實線）的類型：顯示在晚更新世期間大型種比小型種的絕滅更劇烈。來源：（a-e）J. Fuller（繪圖師）。經允許複製。（f）據Martinand Klein（1984）。

有兩種互相競爭的絕滅假說，即環境變化（Kochand Barnosky，2004）和濫殺。氣候變化假說確定了長期的變暖使得冰蓋向北方萎縮，然後在12.8 ka 的新仙女木期（Younger Dryas）變冷事件（YDCE）中氣候突然變冷。如果喜冷的大型動物群在炎熱的夏季尚未絕跡，而突然的新仙女木期變冷事件則使它們受到了重創。新仙女木期變冷事件是否由流星的撞擊（Firestone et al.，2007；Wittke et al.，2013）而引發的尚有激烈的爭論。濫殺假說或閃電戰（Martin，2007），指的是人口的擴散對哺乳動物的生存施加了特別的壓力，這些動物的絕滅是由於過度的狩獵或疾病，或者兩者兼而有之。

「濫殺說」指出了人口的擴散是如何與動物絕滅關聯的，還指出只有大型哺乳動物是遭遇絕滅的唯一的動物，因為它們是誘人的獵物。這在北美洲特別引人注目，北美洲的大型動物群自13.8 ka 至11.4ka 非常迅速地絕滅（Faith and Surovell，2009），與人類到達及擴散的時間吻合。濫殺說指出如果有較大的氣候和環境變化，那麼較小的動物和植物也應該遭遇絕滅。

然而，「氣候說」指出濫殺說缺少屠宰場的考古學證據。此外，他們指出在人類到達不同的大陸的時間與大型動物有時在遇到人類之前就已經絕滅的事實之間存在時間上的誤差，尤其是在南美洲。在其他事例中，例如澳大利亞，人類在約50-45 ka到達，遠在大絕滅發生之前（Wroe et al.，2013b）。同樣，人類一直在非洲並在更新世末的大型哺乳動物絕滅之前在歐亞大陸棲息了相當長的時間。對濫殺說的第三個質疑是許多絕滅的種似乎從來未被狩獵過。

顯然，氣候說和濫殺說都無法單獨解釋更新世末的哺乳動物絕滅（Koch and Barnosky，2004）。許多大型哺乳動物在長期的氣候變暖中罹難，一些可能是在突發的新仙女木期變冷事件中絕滅，而其他的肯定是在人類的獵殺中絕跡，正如紐西蘭恐鳥的悲慘歷史及許多類似的人類導致的物種絕滅所證實的那樣。氣候與人類因素組合的假說得到了最全面的數字模擬五大洲絕滅事件的證實（Prescott et al.，2012），而現在的觀點是：每個大型哺乳動物物種的絕滅，或是由於大的氣候變化和分布範圍的縮小，或是由於人類的獵殺，或者兩者兼而有之。試圖宣稱一種假說高於其他的假說是不現實的。

本文摘編自（英）M.J.本頓（Michael J. Benton）著，董為譯《古脊椎動物學：第四版》（北京：科學出版社，2017.3）第十章。