荷葉生氣-荷的氣循環精選

知識 06-11

又是夏天，荷花的季節。荷花的照片我發了很多，這個網上，不知有沒有人比我發得更多。所以不發花了，說點荷葉。我寫的這段東西，始於2012年7月，蘇州太湖邊的一個會議中心開會，雨後的早上，我到飯店邊上的水邊去看荷花。那是蓮蓬起來的季節，花期已經過了，吸引人的不是花，是蓮蓬和荷葉上銀色的水珠。以我那點小學生的知識，知道荷葉上的水珠，和荷葉表皮上的蠟質層有關（其實這個是不準確的），也和水珠表面張力有關。

那天讓我掏出相機拍照的原因，是我看到有些荷葉凹下的葉心部位的積水中，有氣泡冒出。潛意識中，覺得這會不會是荷葉光合作用或者生長過程中產生的氣體。其中些葉子片上冒出的氣泡比較大，讓我覺得荷花的「氣」還不小，就拍了張照片（圖1）。寫《老陸的太湖西山》時，順手翻了些有關荷花的文獻，看看為啥荷葉上會出現氣泡，才發現荷葉上的氣泡是個複雜且有意思的問題，順藤摸瓜，就有了後來的一系列閱讀和想法，才發現荷葉出氣的現象，在1841年就被人注意到（就我的認識），並做了相關研究，讀那些故事，還是挺有意思的。有關的研究，現在仍然在在進行中。斷斷續續讀了些文獻後，零七碎八寫了些東西，但涉及到專業外的問題，很多我不懂的術語，就擱下了，現在翻出來消暑。

看下面的照片，你會發現荷葉「中心」是一個圓碟，如荷葉的「臍」，或者叫做「心碟」（centralplate），它的面積可以達到150平方毫米。因為缺少含葉綠素的綠色組織，它的顏色較淺。如果放到掃描電鏡下看，荷葉和其它植物一樣，葉面和心碟上都布滿氣孔。差別在於，葉面上的氣孔密集而小，每平方毫米有400–450個。葉心碟上的氣孔疏而大，每平方毫米僅有60個左右，但個頭是葉面正常氣孔的三倍。在150平方毫的葉心碟上，有大約8千到9千個氣孔。這個葉心碟的結構，和睡蓮的相應結構極為不同。過去荷與睡蓮常被歸入同一個科（睡蓮科），現在它們分屬不同的科、不同的目。現代生物研究的手段，尤其是分子生物學的發展，對很多生物的分類都有很大的影響，荷是其中之一。

荷葉「臍」的腹面，是荷葉的葉柄。如果仔細看，你會發現荷葉的「臍」實際上不是一個整體，而是由兩個基本對稱的半圓（橢圓）構成，分別連接荷葉發散狀的「葉脈」。這些葉脈，從我拍攝的荷葉來數，總數有些變化，分別是21、22和23。這些主葉脈，在接近葉緣處分叉，通常為二分叉，然後再分叉，很有規律。

早年人們做過很簡單的「實驗」：割破荷葉水中的葉柄，葉面「臍」部（有水覆蓋）的氣泡停止，而水中的切口出現氣泡。當用蠟封住切口時，「臍」部的氣泡又開始出現。於是人們意識到荷葉上的氣泡，並不是葉子中的現象，而是和葉柄以及根莖（藕）有關聯，存在空氣循環。水生植物中，位於空氣中的綠色葉片和水下根莖部分有氣體運行系統，與缺氧淤泥中根莖生長時「呼吸」有關。這個系統在荷表現得非常典型。

儘管這個空氣對流系統很早就被注意到，但對它結構比較完整的了解，似乎也就是最二十來年的事。有些「實驗」很簡單，希望了解荷葉中這種空氣循環管道系統的解剖結構。基本的做法是兩種：一是把荷葉帶一段柄截下，再把荷葉外緣一圈從「葉脈」分叉前切掉，留住荷葉中央部分，但讓荷葉「葉脈」斷面暴露。處理後的荷葉倒置於容器的水中，然後從葉柄的的不同管道空腔注入氣體，觀察記錄沒入水中荷葉「葉脈」斷面氣泡出現的情況，以了解管道之間的關係。另外一個做法，就是從荷葉柄的斷面注入硅膠，直到在荷葉「葉脈」斷面流出為止。等硅膠固化後，把荷葉處理掉，留下硅膠內膜，可以直觀表現荷葉的空氣循環通路系統。當然還有些更為精密的實驗，來了解荷的氣管系統結構。

相關的研究表明，荷葉、葉柄和藕都具有一套兩側對稱的空氣循環系統，葉子上可以從葉心碟的中線劃分，圖2是這個系統的示意圖。圖中葉柄的斷面，顯示有兩對主要的管道（A和B），兩套次要的管道（c和d)。荷葉的氣管系統和同樣對稱的根莖部（藕）相連，從切開的藕片，可以看見大體對稱的孔（圖3）。每一側的空氣循環系統有「進」和「出」兩套網路。其中每側的A，c和d管，連接根莖的管道和葉心碟，後者和單側荷葉氣管管道的大約三分之二相連接。而B管道不與葉心碟相連，只和單側荷葉其餘的三分之一管道相連。荷葉上的管道是很複雜的網路，但匯入「葉脈」，它們是空心管狀，最後匯入葉柄的管道。

藕的斷面上，有三對主要的管道，圖2中的I，II和III（實物可見圖3）。此外藕的對稱軸部，還各有一個管道，分別是IV和V （圖2）。葉柄中的氣管和藕中的氣管，通過它們它們結合部的兩個空腔或氣室（Y和Z）相連接，而第三個空腔（X）只連接藕中的管道…。我抄一段在下面，省點力氣和時間。

「The gas canals of the petioleand rhizome are united by three pairs of large chambers (X,Y and Z) within thenode. Chambers Y and Z are a junction between the canals of the petiole andrhizome, whereas chamber X interconnects only the canals of the rhizome. The chambersunite the gas canals in such a way that pressurizing air from a B canal mustflow through at least one adjacent node before it can reach an A canal thatvents back to the atmosphere through the stomata of a central plate (Fig.1b).The submerged gas canal network is vital for survival, and it is protectedfrom flooding by latex and perforated diaphragmatic nets in the rhizome(Blaylock & Seymour 2000).」

感興趣的同學，請看我列的部分參考文獻。

荷花因為觀賞、食用、藥用、宗教等原因，在亞洲是一種廣泛栽種的水生植物。它是中國十大名花之一，也是印度、泰國、越南的國花。但實話說，我在自己翻閱這些文獻之前，並沒有多少對荷花生物學的認識。即使最近幾年到公園裡去轉，常常見到有關荷花的「科普」，內容多是有關其文化屬性，而不是生物屬性。老百姓對荷花的認識，依然在出污泥而不染，然後是它的食用、藥用價值，以及歷史上文人墨客的詩歌詠賦，精巧絕倫的文字。從我個人的經歷，感覺對這樣一種被人們歌頌了上千年的植物，我們對它的認識還是很有限的。而有關它的知識，其實是自然界中很有意思的內容。

荷花的聖潔和瀟洒，得宜於悶在污泥里的根，或者說藕，以及展開在空氣中的葉。荷葉和根的配合，讓荷花有了獨特的靚麗。我在《荷花與污泥—一個困擾人的邏輯》的博文中提到：「達摩祖師的弟子中有人讚歎荷花高潔超凡，出淤泥而不染。而達摩道：在荷花的眼中，淤泥是母親。這個還是有些道理的，而這個道理，來源於它的生物學屬性。任何靚麗的故事後面，都會有些心酸和艱難，就像愛會伴著痛一樣。所以，不要只看見別人光鮮的一面，那個光鮮後面，可能會有很多艱辛，也是有點生物學屬性的。

有關荷花的博文：

參考文獻：

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