海馬體發現「事件細胞」，神經重組反映時間順序

新智元編譯

來源：medicalxpress.com

編譯：熊笑

【新智元導讀】我們對於個體經驗或情景記憶如何由神經元表示一直知之甚少。近日，日本 RIKEN 腦科學研究所的研究者在 Neuron 上發表論文，發現海馬體可以按順序組織事件記憶。這些「事件細胞」可能是大腦中真實世界的輸入與後續決策相聯繫的橋樑。

人們以相冊或日記的形式組織記憶，而大腦是如何按順序組織事件的呢？雖然關於大腦如何編碼「地點」記憶的研究工作已經有很多了，並在海馬體中發現了「位置細胞」，但我們對於個體經驗或情景記憶如何由神經元表示仍然所知較少。現在，日本 RIKEN 腦科學研究所的研究人員發現，通過改變大鼠腦中的神經代碼（neural code），海馬體可以泛化，不僅可以按順序排列位置，也可以按順序組織事件。研究人員發現的這些「事件細胞」可能是將真實世界的信息與後續決策相聯繫的橋樑。

過去（例如，氣味）、當前（例如聲音）和未來（例如決定）的事件序列以大鼠大腦海馬體中的 θ 循環表示。圖片來自：RIKEN

神經元有兩個主要的相互傳送信號的方式：改變它們發射信號的時機或頻率。在這項研究中，Shigeyoshi Fujisawa 及其同事研究了當大鼠根據某些氣味和聲音的組合進行決策任務時，這兩個參數是如何改變的。使用按順序呈現的非空間刺激對於證明海馬體中的細胞也代表事件而不僅僅是位置至關重要。這項研究於6月8日在 Neuron 上發表。

研究小組記錄了大鼠選擇不同的聲音—氣味組合來尋找水源時，海馬體中心的 CA1 區大量神經元的組合活動。對於一種或全部兩種刺激，許多細胞都顯示出活動增加——通常對於某一種氣味或聲音的反應要比對其他刺激的反應強烈得多——並通過「決策」階段留存這種活性，表明輸入被大腦整合并以特定的順序保存，以方便隨後的選擇。

已知海馬具有大約 8Hz 的「刷新率」（θ 循環），指導神經元更新其活性，這一現象稱為 θ 循環相移（theta-cycle phase precession）。研究人員特別感興趣的是，這種信息的循環組織是如何被輸入修正的，如一個嗅覺事件，跟著一個聲音事件，接著是一個決策。

在對氣味有反應的神經元中，θ 相移僅發生於「偏好的」氣味，然後它們的活性被鎖定到 θ 循環。這種情況發生在大約 90％ 的氣味敏感型細胞中，而選擇敏感型細胞中也有同樣高比例的細胞是這種情況。

在更為全局的視野下，海馬神經元的聚合也可以形成 θ 序列，協調的順序激活模式表示了動物尋路時的過去、現在和未來位置。研究者研究了 θ 序列是否也是由這種提示組合型任務形成的。這樣的序列確實存在，並且可以「解碼」 θ 循環不同階段的neural spike 是否能夠表徵實時輸入——氣味或聲音事件發生的時刻，或指向未來的決策時刻。Fujisawa 說：「鎖定在循環不同階段的 spike 甚至可以告訴我們，大鼠是否做出了正確的、有價值的選擇，還是選擇了錯誤的提示組合。」

最後，實驗條件被反轉：先前有獎賞的聲音氣味組合變得不正確，反之亦然。幾天之後，大鼠學習到了新的關係，他們的腦細胞活動也適應了，展示出了相移。

Fujisawa 評論說：「這種神經重組反映了事件的順序，並且可以靈活地重新映射。對特定提示、組合或選擇進行編碼的細胞可以在它們暫時以 hippocampal theta phase 組織時共同表示整個事件的序列。」研究人員推測，海馬體的功能是組織關係元素網路，將其作為情境和空間記憶的基本機制，無論這些元素是位置還是事件。

原文：https://medicalxpress.com/news/2017-06-brain-hippocampus-memories-events.html#jCp

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