第一百一回 三殼鼎立
志留紀的海洋中，最常見的老面孔還不是筆石，而是浴火重生的腕足動物。這些小小的貝類熬過了氣溫和海平面的大起大落，當海洋環境再次穩定後，迅速地恢複數量，演化出新的種類，這個古老的家族又一次興旺發達起來。
地質歷史上腕足動物屬的數目變化情況。可以看到腕足動物在奧陶紀，泥盆紀和二疊紀出現了三次大繁盛。志留紀正是腕足動物迅速恢復和發展的階段。圖片來源自網路。
和其他所有古生物一樣，腕足動物的軟體結構化石也非常稀少。幸運的是，研究者們在赫里福德動物群找到了腕足動物內部結構的印記：
一種新發現的志留紀腕足動物Bethia serraticulmagen. et sp. nov.化石（k）和復原圖。有趣的是，這塊化石上有兩種腕足動物。個體較大的B. serraticulma（黃色貝殼）用肉莖（藍色部分）附著在礁岩上。貝殼內部的腕螺和觸手冠印痕非常清晰。在它的貝殼上海附著有幾隻小型的腕足動物（綠色貝殼，未能鑒定）。可見腕足動物的豐富。標尺為1毫米。圖片來源自[1]。
對腕足動物來說，志留紀是承前啟後的時期，連接起了奧陶紀和泥盆紀的兩波大繁盛。各式各樣的腕足動物遍布海底。它們或獨居，或群聚，它們用肉莖，腹殼或者特化的長刺固定在礁岩基體上；一些大型種類則是平卧在泥沙表面。
大大小小的腕足動物在海底橫躺豎卧。自奧陶紀開始，它們就是種類最多的海洋動物。圖片來源自網路。
五房貝（Pentamerus）是志留紀腕足動物的代表，化石數量非常可觀。
形狀古怪的雙腔貝（Dicoelosia）也是志留紀常見的腕足動物。「來，比個心吧！」
這也是一類奇特的腕足動物，屬於骷髏貝目（Craniidae），這個類群的貝殼上沒有鉸合結構，也沒有發現其他腕足動物標誌性的肉莖。圖片來源自[2]。
到了志留紀，腕足動物的興盛已經持續了近1億年，生態位近似的雙殼類軟體動物只能黯然匍匐在它的威壓之下。大滅絕後，腕足動物迅速恢復元氣，完全沒有給雙殼類取而代之的機會。好在從奧陶紀開始，擅長在泥沙中掘穴潛伏的舌形貝類衰落了，其他的腕足動物類群主要在礁岩上固著，或者在海底躺卧生活，並沒有演化出新的種類去填補這個空缺。於是海底的沉積層成為雙殼類的生存基地，它們肌肉發達的斧足很適合挖掘洞穴，固定身體；配合進出水管和呼吸加濾食的瓣鰓結構（所以這類動物有許多名字：雙殼綱Bivalvia，斧足綱Pelecypoda，瓣鰓綱Lamellibranchia，或者無頭綱Acephala，都很形象地描述了它們的一部分特徵），很快佔據了這來之不易的生態位。
腕足動物（左）和雙殼類軟體動物（右）的生存方式對比。二者劃分了各自的版圖，並且一直保持到古生代末期。之後腕足動物衰落，雙殼類開始演化出像牡蠣和貽貝這樣固著生活的種類，并吞了腕足動物曾經的生存空間。圖片來源見水印。
雙殼類在志留紀也有了一定的發展，不過無論是種類，數量還是體型，都遠遠比不上貝類霸主腕足動物。圖片來源自[3]。
和雙殼類分享沉積層的，還有似雙殼實單殼的喙殼綱。奧陶紀末大滅絕後，錐鳥殼超科一枝獨秀，它們不但體型增大，而且演化出複雜的殼形和裝飾，自志留紀後直到古生代結束，喙殼綱動物都在海洋底棲生態系統中牢牢佔據著一席之地。
志留紀的喙殼綱軟體動物化石，它們的長度在2厘米到5厘米之間，比同時期的多數雙殼類要大，殼型和紋飾也漸趨複雜。圖片來源自[4]。
喙殼類的生活方式和雙殼類近似，它們也在沉積物層建立了穩定的族群。圖片來源自[4]。
在整個古生代，腕足動物都佔據著底棲貝類的統治地位。雙殼類和喙殼類軟體動物則在它們統治不到的淺海灘涂和海底泥質沉積層穩紮穩打。三大貝殼家族鼎足而立，等待它們的是完全不同的未來。
圖中的Neoancistrocrania norfolki是現存的大約20種骷髏貝之一。骷髏貝也是倖存到現代的腕足動物的一個小小分支，雖然名字驚悚，但這些小型貝類實在太不起眼，知名度遠遠不如遠親舌形貝。圖片來源見水印。
地球名片
生物分類：動物界－腕足動物門－骷髏貝綱
存在時間：早奧陶世 至 現代
現存種類：約20種
化石種類：不明
生活環境：海洋
代表特徵：貝殼無鉸合結構，無肉莖
代表種類：Neoancistrocranianorfolki，Valdiviathyrisquenstedti
參考文獻：
[1] Mark D. Sutton, Derek E. G. Briggs,David J. Siveter, et el, Silurian brachiopods with soft-tissue preservation.Nature, Vol 436, 18 August 2005, doi:10.1038/nature03846
[2] Lars E. Holmer, Leonid E. Popov,Michael G. Bassett, Silurian craniide brachiopods from Gotland. Palaeontology,Vol: 56, Part: 5, 1029 – 1044, DOI: 10.1111/pala.12033
[3] Bogolepova, O.K., Gubanov, A.P., Pease,V.L., 2005: Bohemian-type Silurian (Telychian) bivalves from Arctic Russia.GFF, Vol. 127 (Pt. 4, December), pp. 247–252. Stockholm. ISSN 1103-5897
[4] Michael R. W. AMLER, Shallow marineRostroconchia (Mollusca) from the latest Devonian (Strunian) and theirsignificance for rostroconch life style and evolution. GEOLOGICA BELGICA (2016)19/1-2: 111-120
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