大腦的音樂獎賞機制 | 前沿

圖片來自Brott Music Festival

撰文 | 瞿之真

責編 | 葉水送

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音樂可能是人類史上最古老、最具普遍性以及感染力的藝術形式之一。中西方先賢都曾描繪過音樂給人帶來的無窮感染力：孔子在齊國聽到

《韶樂》

，食肉三月不覺滋味。他說：沒想到好的音樂如此迷人。柏拉圖說：「節奏和和聲可以洞入我們的靈魂深處。」在日常生活中，我們中的大多數也有過這樣的經歷——我們會為特別喜愛的音樂動心，我們會開啟單曲循環模式，如上癮了一般，一遍一遍的重複聆聽。

子在齊聞《韶》，三月不知肉味，曰:不圖為樂之至於斯也。

——《論語·述而》

Rhythm and harmony find their way into the inward places of the soul.

The Republic (Plato)

人類對音樂的著迷古已有之，然而直到過去的幾十年里，神經科學技術的進步才為我們揭開了「著迷」背後的神秘面紗。科學家們通過大量的工作，發現聆聽音樂可以激活大腦的獎賞區域，而這一區域還與快感以及大多數毒品的成癮有關。

聽音樂為什麼會上癮

大多數人之所以可從音樂中獲得愉悅感，是因為音樂激活了大腦的「獎賞通路」。人中腦邊緣的多巴胺系統是大腦的「獎賞通路」，它是給人帶來愉悅感的始發地。這個「獎賞通路」通常包括多巴胺能的獎勵腦幹核

（

dopaminergic brainstem nulclei

）

、中腦腹側被蓋區

（ventral tegmental area）

、腹內側和軌道額葉皮層

（ventromedial and orbital frontal cortices）

、杏仁核

（amygdala）

、腦島

（insula）

和紋狀體

（striatum）

。其中紋狀體又以腹側與背側為分，包括伏隔核

（nucleus accumbens, NAcc）

和尾狀核

（caudate）

。

健康受試者的大腦在進行音樂處理時的神經成像關鍵腦區示意圖。其中紅點代表音樂獎賞激活的區域。圖片來自：參考文獻 [7]

大腦中的這一通路不僅處理如食物、性愛等對生存具有關鍵意義的直接獎賞；還處理基於學習基礎上的、與生理性獎賞相關的次級獎賞，如獲取金錢、得到權力等。令人倍感驚奇的是，它亦可作用於音樂這一抽象的、個性化的審美活動之上。當我們聽到怡人的音樂時，腹側和背側紋狀體都會分泌多巴胺，並且，當我們聽到越喜歡的音樂，多巴胺的分泌就越多，從而讓我們感受到的愉悅感也就越強。

音樂如何給人帶來快感

通過功能性磁共振成像技術

（fMRI）

及神經經濟學方法，研究人員通過測試受試者在聆聽音樂時願意消費的金額，檢測對應其特定腦區的活動，以此來嘗試理解音樂在大腦中的獎賞機制。

在最近的一項試驗中，受試者完成了一項在fMRI中對給定音樂片段進行選擇性消費的實驗。實驗發現，紋狀體區域與音樂高潮與受試者的「獎賞」最相關：背側紋狀體

（dorsal striatum）

和腹側紋狀體

（ventral striatum，包括伏隔核）

與受試者願意花錢購買音樂的數額存在直接聯繫。

有意思的是，這兩個區域的分工並不相同。大腦影像發現，背側紋狀體在受試者報告經歷音樂高潮的前幾秒鐘達到最高活躍度；而腹側紋狀體的最高活躍度恰好發生在音樂高潮期間。除此以外，背側紋狀體的活躍程度與經歷的音樂快感次數相關；而腹側紋狀體與經歷的音樂快感程度相關。由此可見，背側紋狀體更多地參與在對於獎賞的期待之上，因其頂峰活躍值先於音樂的高潮點；而腹側紋狀體更多參與享樂過程的處理，因其與受試者報告的音樂高潮同步降臨。

具體來說，在聆聽一段音樂的過程中，我們聽覺皮質里存儲的過往熟悉的音樂會建立起對音樂結構和發展的期待。與此同時，我們的大腦也不斷地對期待進行著評價。當我們預先的期待得到了滿足，大腦的獎賞區域便會發出信號，與大腦的情感區域進行對話，從而影響了我們對於這段音樂的反應——如是一遍一遍地單曲循環、心潮澎湃，還是渾身起雞皮疙瘩等。

除了紋狀體區域的活躍度可告知我們對音樂的喜愛程度之外，研究人員還發現，雖然大腦的很多區域都在受試者聽到怡人的音樂時，顯示出更強的活躍性——比如受試者的大腦正中前額葉皮層

（VMPFC）

、眼窩前額皮質

（OFC）

、杏仁體

（amygdala）

、海馬體

（hippocampus）

、右側額下回

（right IFG）

、前扣帶皮層

（anterior cingulate cortex）

和體覺與運動區域，然而伏隔核與這些區域連接活躍度的高低才是預測受試者願意在一首歌曲上花錢的關鍵因素。

當受試者報告經歷音樂高潮時，這些區域與伏隔核之間的連接性也有所加強。其中伏隔核與大腦正中前額葉皮層、眼窩前額皮質、杏仁體等與評價相關的大腦腦區的連接程度的增加，指向了聆聽音樂時評價系統的參與。而右側尾狀核與顳上回後部

（posterior STG）

在音樂高潮時連接性的增強，則指向了大腦提取以往音樂記憶/經歷的動作。研究人員由此提出假設：人類大腦中可能存有一個音樂獎賞機制，該機制以測伏隔核為中心，包括聽覺認知系統、評價和獎賞系統。這個網路內部連接性的強弱，造成了受試者在體驗音樂之後表現出的個體差異性。

基於這種機制之上，研究人員發現在現實生活中也存在這樣一個群體，他們可從這個機制中得到的音樂快感很少、或約等於零。研究人員形象地將這類人命名為 「音樂快感缺乏症」

（musical anhedonia）

。

為何有人無法感知音樂的樂趣？

為了找尋「音樂快感缺乏症」群體，研究人員採用了加拿大蒙特利爾國際腦、音樂和聲音研究實驗室與巴塞羅那研究人員在2012年開發出一項名為巴塞羅那音樂獎勵問卷

（簡稱BMRQ）

的音樂敏感度測評體系。該問卷通過對1600名從各種渠道徵集到的受試者進行調查,將人對音樂的敏感度細分為尋找音樂

（music seeking）

、喚醒情緒

（emotion evocation）

、調節心情

（mood regulation）

、調動感官

（sensorimotor）

和激發社交

（social）

。

根據BMRQ指數，研究者將招募的受試者分為三類：第一類為「音樂快感缺乏症」，這類人群的BMRQ指數較低；第二類為BMRQ平均水準；第三類人的BMRQ指數高出平均水準。研究人員發現，「音樂快感缺乏症」人群雖然可以識別音樂中存在的情緒，然而卻無法從音樂中獲取快感——音樂對於他們而言只是一團雜亂無章的音符。

為了比照不同音樂敏感度的受試者，在聽到好聽音樂時候的反映，研究人員設計了一組對照試驗。

該實驗共分為三個部分。在第一部分中，受試者需要聆聽先評分者選為好聽、中立以及不好聽的音樂。每聽完一段音樂，受試者需要對這段音樂的整體喜歡程度和經歷進行評分。在聆聽的過程中，研究人員記錄下受試者的皮膚電反應

（SCR）

數據

（註：在情緒狀態下，皮膚內血管的舒張和收縮以及汗腺分泌等變化，能引起皮膚電阻的變化。通過皮膚電反應以此來測定植物性神經系統的情緒反應。）

實驗結果發現，「音樂快感缺乏症」人群聆聽音樂時不同愉悅程度的SCR數值都明顯低於其餘二組對照人群，也就是說不管是悅音，還是雜音對他們來說都一樣。

既然「音樂快感缺乏症」人群對音樂「無感」，那麼這影響他們對其他快感的體驗嗎？僅僅對「音樂」無感嗎？這真是一個有趣的話題。快感缺乏症

（anhedonia）

通常被視作一個整體，亦即快感缺乏症患者在所有、或大多數已知的普通刺激

（無論是物理的還是抽象的）

的感知方面都少於常人。然而到目前為止，鮮有研究致力於單種類型的獎勵機制的缺乏。對於「音樂快感缺乏症」群體的關注可以啟發大腦整體獎勵機制與單種類型獎勵機制的對比研究。除了「音樂快感缺乏症」外，還有「閱讀快感缺乏症」和「繪畫快感缺乏症」嗎？這種缺失可通過訓練來獲取，還是永久地喪失？要回答這些問題，仍期盼科學家們的進一步研究。

參考文獻

[1] Koelsch, Stefan. "Brain correlates of music-evoked emotions." Nature Reviews Neuroscience 15.3 (2014): 170-180.

[2] Mallik, Adiel, Mona Lisa Chanda, and Daniel J. Levitin. "Anhedonia to music and mu-opioids: Evidence from the administration of naltrexone." Scientific Reports 7 (2017).

[3] Martínez-Molina, Noelia, et al. "Neural correlates of specific musical anhedonia." Proceedings of the National Academy of Sciences 113.46 (2016): E7337-E7345.

[4] Mas-Herrero, Ernest, et al. "Dissociation between musical and monetary reward responses in specific musical anhedonia." Current biology 24.6 (2014): 699-704.

[5] Mas-Herrero, Ernest, et al. "Individual differences in music reward experiences." Music Perception: An Interdisciplinary Journal 31.2 (2013): 118-138.

[6] Salimpoor, Valorie N., et al. "Interactions between the nucleus accumbens and auditory cortices predict music reward value." Science 340.6129 (2013): 216-219.

[7] S?rk?m?, Teppo, Mari Tervaniemi, and Minna Huotilainen. "Music perception and cognition: development, neural basis, and rehabilitative use of music." Wiley Interdisciplinary Reviews: Cognitive Science 4.4 (2013): 441-451.

[8] Zatorre, Robert J. "Musical pleasure and reward: mechanisms and dysfunction." Annals of the New York Academy of Sciences 1337.1 (2015): 202-211.

製版編輯 | 葉水送

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