中國第一位遺傳學家——陳楨院士｜科學春秋

開欄啟事

「在科學中尋覓歷史，在歷史中思索科學」。自今日起，《知識分子》將開設「科學春秋」專欄，每周日與諸位讀者見面。微信公號《科學春秋》將移至本專欄，中國科技大學人文與社會科學學院院長劉鈍教授、北京大學醫學人文研究院張大慶教授，中國科學院大學人文學院王揚宗教授將繼續擔任「科學春秋」專欄主編。

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《知識分子》編輯部

2017年6月25日

謹以此文紀念中國遺傳學的早期開拓者陳楨院士逝世60周年

導言

陳楨作為師從國際遺傳學大師摩爾根（T.H.Morgan，1866～1945）的第一位中國弟子，開創了國人執教遺傳學之先河；開展了獨特創新的金魚遺傳學實驗研究，為中國現代遺傳學的形成和發展，做出了開拓性的貢獻。

撰文 | 馮永康（業餘科學史研究者）

責編 | 小 雨

1 摩爾根的第一位中國弟子

陳楨於1894年3月14日出生於江蘇省邗江縣瓜洲鎮。因家庭貧困，他小時候僅斷續地讀了幾年私塾。直到1909年，靠著父親籌借到的微薄學費，15歲的他才在南京匯文學院（金陵大學的前身）小學部和預科分別學習了一個學期。在這短暫的學習期間，他接觸到了西方先進的科學知識，初步領悟到中華民族要興旺、祖國要富強，就必須向西方學習。艱苦的生活和學習環境，磨練出了他積極向上、自強自信的堅韌性格。

1912年，陳楨在加入江西省鉛山縣籍後參加的江西省大學預科公費生考試中，以初試和複試皆名列榜首的成績，進入上海中國公學院大學部進行預科學習。1914年，陳楨懷著振興農業的願望，考入金陵大學農林科深造。在這裡，他比較全面、系統地學習了西方先進的科學知識。1918年，他以優異的成績畢業獲得農林科首屆農學士學位後，留校擔任育種學助教。

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陳楨金陵大學畢業照。

在金陵大學的教學工作中，陳楨認識到沒有遺傳學的理論作指導，育種工作就很難有突破性的進展。因此，他於同年冬天考取了清華學校留美官費生。經過半年的專科強化訓練後，於1919年遠渡重洋，赴美留學。

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陳楨赴美留學途中。

陳楨最先是在美國的康乃爾大學農學系進修，翌年轉入哥倫比亞大學動物學系。他僅用了兩年時間，便完成了康乃爾大學預科（一年）和哥倫比亞大學研究生院（兩年）的全部課程。在哥倫比亞大學，他主修遺傳學，跟隨細胞學家威爾森（E.B.Wilson）學習細胞學、染色體的遺傳理論等課程；同時也跟隨遺傳學大師摩爾根學習果蠅遺傳學。

1921年夏，陳楨提前獲得哥倫比亞大學的碩士學位後，擠出一年時間，專門師從摩爾根繼續遺傳學理論和實驗技術的深造。他是在摩爾根的果蠅實驗室里從事遺傳學學習和研究的第一個中國留學生。

在摩爾根的直接指導下，陳楨得到了極為嚴格的遺傳科學訓練，掌握了雜交實驗、統計分析與細胞學相結合的研究方法和實驗技術，接受了現代遺傳學理論的熏陶。正是這三年的勤奮學習，為他回國後開展現代遺傳學研究，打下了紮實的基礎。

2 遺傳學在中國早期的傳播先鋒

1922年，陳楨回國後，成為最早在國內傳播現代遺傳學的學者之一。他先後利用東南大學、清華大學、北京師範大學、西南聯大、北京大學等高等學校的講壇，率先向青年學生系統地講授和傳播孟德爾、摩爾根的遺傳學理論。

創立於1922年的中國科學社生物研究所，被譽為中國生物學家的搖籃。1923年起，陳楨作為生物所的主要研究人員，在中國科學社主辦的中國最早的綜合性科學刊物《科學》雜誌上，陸續發表了《孟德爾略傳》、《遺傳與文化》等文章，向廣大讀者系統地介紹孟德爾及其遺傳學說，介紹現代遺傳學在經濟和文化上的重要意義。他還發掘出有關金魚的史料，作為研究金魚外形的變異和遺傳及品種形成規律的歷史證據，並將初步研究的結果撰寫成科學文章，傳播現代遺傳學知識。

1924年，中國科學社完成了中國近代科學傳播史上的一大「工程」——對英國著名生物學家湯姆生（J.A.Thomson，1861～1933）主編的4卷本高級科普巨著《科學大綱》（The Outline of Science）的編譯，陳楨承擔了「競存（The Struggle for Existance）」等三章與遺傳學有關內容的翻譯工作。

3 執教遺傳學的領航人

中國遺傳學的早期發展與人才培養緊密相關。1922年秋，陳楨被東南大學聘為生物學教授後，選用摩爾根的《遺傳的物質基礎》等專著作為授課教材，率先在中國高校開設現代遺傳學課程。

1925年夏，陳楨受清華大學生物學系主任、植物學家錢崇澍之邀，北上清華任教。翌年，他又回東南大學擔任動物學系主任，併兼任中華文化教育基金會的科學教授。

1927年9月，陳楨兼任北京師範大學的生物學教授，講授遺傳學。為了剛剛開始的中國高等學校的遺傳學教育，他不辭辛勞地在奔波於南京和北京兩地。

1928年8月，陳楨改任中央大學教授。在從北京師範大學到中央大學的前夕，他專門給導師摩爾根去信，請摩爾根推薦一名中國留學生到北京師範大學任教遺傳學。摩爾根隨即推薦了他的又一中國弟子盧惠霖，但盧因當時患肺結核病未能赴任。

1929年，陳楨再次受聘清華生物學系兼系主任。他以高尚的品格、淵博的學識和出眾的才華，領導並發展了年輕的生物學系。當時的國際生物學界，以摩爾根為代表的實驗遺傳學派佔主導地位。而我國的生物學研究由於種種原因，則以動植物的分類和資源調查為主，實驗生物學十分落後。陳楨以其遠見卓識和膽略，以發展實驗科學為辦系總方針，以實驗生物學為辦學總方向，全系的教學科研都圍繞著這一中心進行。經費有限，他就建立魚場養金魚，開設遺傳學實驗課。從實驗項目的選定、試劑和培養基的配製、實驗操作的安排，到實驗結果的統計和分析、實驗報告的撰寫，他都親自檢查和批改。他對實驗設計要求嚴密，對結果分析要求嚴謹。這種方法學上的嚴格訓練深受學生歡迎。

在開設的課程中，陳楨主講孟德爾遺傳定律，遺傳的數學基礎，性別決定的遺傳理論及突變理論等。在教學中，他特別注重現代遺傳學思想和方法的傳授。他的課內容豐富、條理清楚、重點突出、難點講解透徹，並注重最新進展。當時的清華大學生物學系，被國外學者認為是中國高校中講授遺傳學最為系統的。

在長期的教學實踐中，陳楨以嚴肅認真的態度、嚴謹有序的方法和對學生的嚴格要求而著稱。他反對「填鴨式」的灌輸，熱心於學生自學能力的培養，注重指導學生獨立閱讀和啟發學生獨立思考。他因材施教、循序漸進，與學生定期進行專題討論。他自己嗜好讀書，也要求學生認真閱讀他指定的參考書。在此基礎上，通過初步討論，確定某一專題，然後由學生自己選讀有關的期刊文獻，寫出讀書報告，再進行深入討論。他在與學生討論某個專題時，也總是先讓學生陳述己見，然後在關鍵處提出疑問，引導學生深入理解與探索。

在清華大學，陳楨先後聘請了湯佩松、李繼侗、趙以炳、壽振璜、崔芝蘭等著名學者擔任教員，在生物學系形成了良好的學術環境和濃厚的學術風氣。1930年前後的幾年間，清華生物學系的師生在國內外學術刊物上發表的文章達70餘篇。陳楨有關金魚的論文，也是這一時期的研究成果。清華生物學系在學術研究和人才培養等方面成績斐然，馳名中外。當時美國的洛克菲勒基金會對該系很感興趣，並通過中華醫學會提供了重要資助。

陳楨對師生的生活也很關心，常把自己的工資借給生活上有困難的教師，對家境困難而學習優秀的學生也常給予資助。他的學生後來在追憶先生時常常說，浮現在他們腦海中的先生形象，總是一位中等身材、稍胖臉龐，身著長袍的學者，待人既嚴肅、又慈祥，非常可敬。

陳楨在遺傳學上做出的另一重要貢獻，就是參與教科書的編寫。1924年，他根據自己在東南大學普通生物學講習班上的講授稿，經數次修改，編寫了大學教科書《普通生物學》。在這本書中，他專門用一章系統地講述了孟德爾的遺傳規律及遺傳的物質基礎、基因的線性排列、摩爾根的連鎖互換規律等現代遺傳學的理論，章末還附了重要文獻11篇。

特別應提到的是，在我國中學剛開設生物學課程、缺乏合適教材之時，陳楨又在《普通生物學》一書基礎上，編著了《復興高級中學教科書·生物學》，於1933年11月出版發行。該書內容十分豐富、章節編排合理、文筆流暢、圖文並茂，很適合高中學生。書中深入淺出地講述了染色體、細胞分裂和孟德爾的分離定律，對性別決定的基因平衡理論、 性逆轉等遺傳學的新進展也做了介紹，有關進化和遺傳的知識佔了全書約1/3的篇幅。這本堪稱典範的中學生物學教科書，在以後的20餘年間，經不斷修訂共發行了181版，在國內高級中學被普遍使用到1954年，還流行於東南亞的華僑學校。許多著名的生物學家如李璞、吳鶴齡、吳旻、高翼之等，在青少年時代都讀過這本書。

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陳楨編著的《復興高級中學教科書·生物學》

4 金魚遺傳學實驗研究的先驅

陳楨對中國遺傳學最突出的貢獻，是開創了我國遺傳學的實驗研究。從1923年起，他就根據孟德爾的遺傳理論，結合中國實際，長期探索，開拓了一條獨特並具有創新意義的中國遺傳學研究之路。

在選題上，他受摩爾根的果蠅實驗啟發，清楚地認識到研究能否出成果，與實驗材料的選擇有很大的關係。經過認真考慮、細緻觀察和大量調查後他發現，用中國特產的金魚作為遺傳和變異的研究材料，具有突出的三個優點：①人工飼養的金魚品種繁多，在外部性狀上有許多明顯可區分的變異；②雖然金魚每年只繁殖一次，但產卵量大，便於進行數理統計和分析；③金魚是體外受精的動物，容易進行雜交和人工控制。

在廣泛查閱和收集古籍中有關金魚變異的歷史資料、大量調查和觀察南京等地金魚玩賞家多年來收集的稀有品種標本基礎上，靠著極其簡陋的設備，陳楨開始了長達30多年的金魚的變異和遺傳、起源和演化方面的系統研究。

通過不同品種的金魚間以及飼養金魚與野生鯽魚間的一系列雜交，他對金魚和鯽魚的外形變異作了細緻的觀察、縝密的測量統計和全面的比較分析，著重研究了金魚鰭的各種形狀、金魚鱗的透明和五花、金魚體色的藍色和棕色等性狀的遺傳，也對數種反常環境對金魚胚胎髮育的影響、金魚的起源和演變歷史等問題進行了實驗探索。

陳楨在實驗設計上，借鑒歐美學者實驗研究的多種途徑，提出了以雜交實驗、實驗胚胎學、細胞學分析和統計學研究相結合的聯合研究法，探索脊椎動物性狀的遺傳規律、變異產生的機制，以及控制變異的途徑。他非常重視實驗條件的安排與管理，嚴格控制實驗過程，對結果的分析力求嚴密，不放過任何「意外」現象。他特彆強調統計學方法的應用，認為這是排除偶然、揭露必然不可或缺的研究手段。正因為如此，陳楨的研究結果以其客觀、準確、無可置疑而令學術界同仁信服。

1925年，陳楨發表了論文《金魚外形的變異》。該文用大量的事實，論證了金魚是從野生的鯽魚經過家化形成，世界各地的金魚都是從我國輸出的。該論文深為國內外學者所推崇，被譽為魚類變異研究的經典論文，是中國遺傳學家最早的研究成果。

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1928年，陳楨在Genetics雜誌上發表的研究論文《透明和五花，金魚中的第一例孟德爾式遺傳》之插圖。

1928年，陳楨《透明和五花，金魚中的第一例孟德爾式遺傳》一文在美國Genetics雜誌上發表。該文用充分的雜交數據證明，透明鱗決定於純合的突變基因型(TT)，正常鱗決定於純合的隱性基因型(tt)，而五花魚則決定於雜合的基因型(Tt)。

陳楨的這一研究成果，不僅使魚類遺傳學在中國生根。同時也表明中國魚類遺傳學在國際上處於領先地位。透明、五花魚的遺傳，至今仍是大學和中學的遺傳學教學中的經典實驗。

後來的學者李振剛在研究《透明和五花，金魚中的第一例孟德爾式遺傳》這篇論文時還發現，陳楨早在1928年通過金魚雜交實驗，就已經描述過談家楨於1944年發現的異色瓢蟲「嵌鑲顯性」現象。陳楨在他的論文中曾寫道：「純合的透明（鱗）魚（鱗片的反光組織幾乎消失）和純合的正常（鱗）魚（鱗片具有反光組織）雜交的子一代，雜種既不表現透明鱗型也不表現正常鱗型，而只產生具有特殊的五花性狀的魚。五花魚自交，後代中常常約有1/4的透明魚，一半為五花魚（與子一代雜種相同）和1/4的正常魚。在雜合的五花魚中，透明鱗常常混雜以一些正常鱗。這種雜合類型是兩種純合魚的嵌合體。」從這些描述中可以看出，相隔16年同樣發表在Genetics雜誌的兩篇研究論文，所描述的遺傳現象是何其相似。令人遺憾的是，陳楨並沒有像後來的談家楨那樣提出「嵌鑲顯性」遺傳的概念。

1934年，陳楨又在Genetics雜誌上發表了論文《金魚的藍色和棕色的遺傳》，證明了金魚的藍色體色是1對隱性遺傳因子純合型的表現，而棕色體色是4對隱性遺傳因子純合型的表現，首次證實了1對遺傳因子和4對遺傳因子的孟德爾式遺傳。

從1925年起，陳楨先後在《科學》雜誌、《清華學報》、Genetics等國內外著名學術期刊上，發表了有關金魚的遺傳和變異、起源和演化的10多篇重要論文。這些研究成果（包括早期用英文撰寫的多篇論文），在陳楨逝世後，由他的學生李璞、夏武平、汪安琦、陳寧生、崔道枋等人翻譯成中文，都彙集在其代表性著作《金魚的家化與變異》一書中，成為遺傳學研究領域中的經典性文獻。

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1959年科學出版社出版陳楨《金魚的家化與變異》一書。

5 追求科學真理的一代宗師

作為中國第一代遺傳學家，陳楨的一生，不僅以卓越的研究成果為學術界所尊崇，也以其對祖國的拳拳之心為人們所敬重。

1930年代前後，在中國高等學校中，使用西文教材並用外語授課的現象比較普遍。為了激發青年學生的民族自尊心，推動中國生物學的較快發展，陳楨提倡用中文講課，講中國的材料而不照搬外國的模式。例如，在他編寫的中學教科書中，就用中國的環毛蚯蚓來講述環節動物，引證金魚起源於鯽魚、金魚眾多品種的形成等證據來講述進化論。在清華大學，他經常組織師生採集實驗材料，製成標本備用。他認為，這樣就可以「講自己國家的生物，用自己採集的標本，而不要從外國進口買材料」。這不僅更有利於學生的直接觀察，也培養了學生的愛國思想。

1936年10月，在中華民族面臨生死存亡的緊急關頭，陳楨與清華大學的徐炳昶、顧頡剛、馮友蘭、錢玄同、梁思成、雷潔瓊、朱自清、金岳霖等72名知名教授，聯名向國民政府提交了《教授界對時局意見書》，強烈反對日本的侵華行徑。

1938年，為逃避日本特務的監視，他舉家搬離日寇鐵蹄下的北京，繞道去昆明，任教於西南聯大。在抗戰的艱難歲月里，他不畏艱辛、就地取材培養果蠅，不屈不撓地繼續著遺傳學研究。他把自己的前途與祖國、與民族的命運，緊緊地聯繫在一起。

1949年，美國哥倫比亞大學來函，邀請他赴母校講學和工作。他持著「我是中國人，中國需要我，國家培養了我，我要為國家的振興出一份力」的堅定信念，毅然回信謝絕了邀請。

1952年，受全盤學習蘇聯的影響，我國高等院校進行了大規模調整，清華大學的生物學系併入北京大學。陳楨調到北大生物學系擔任教授。在當時提出「一邊倒」的口號下，前蘇聯李森科主義對中國遺傳學界造成了極其嚴重的干擾和破壞。作為師從摩爾根的第一位中國弟子和遺傳學的學術傳承人，陳楨很自然地受到了批判和衝擊。

當不能繼續進行遺傳學實驗時，他把精力投入人才培養，將研究轉向中國生物學史。他在北京大學開設了中國生物學史的課程、招收中國生物學史的研究生，並收集了大量史料，陸續完成了多篇研究論文，逐漸形成了對中國傳統生物學進行全方位多層次治史的研究風格。

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1955年科學出版社出版的《金魚家化史與品種形成的因素》論文單行本。

1954年12月，陳楨將幾十年來金魚遺傳和變異工作進行總結，通過更加廣泛深入地查閱古代文獻，在《動物學報》上發表了《金魚家化史與品種形成的因素》 一文。該文於1955年，由科學出版社以單行本形式出版發行。在這篇論文中，他再次以確鑿的資料證明了世界各地的金魚均來源於中國的事實。論文中的研究敘述之詳盡，內容史料之豐富，堪稱有關金魚家化史的經典之作。

值得提出的是，迫於20世紀50年代國內的政治環境，對當時每一個中國生物學工作者來說，都不可抗拒地面臨著抉擇與表態。陳楨在《金魚家化史與品種形成的因素》一文中，對「金魚的家化和不同品種的形成」之原因，也被迫做了一些違心的解釋。

筆者後來曾專門就這一問題訪談了李璞先生。李璞說：「陳先生生前曾多次談道，『金魚的家化和不同品種的形成，應該是突變與人工選擇的共同結果』。這一重要的遺傳學推論，才是陳先生真正的肺腑之言。」實際上早在20世紀20～30年代，陳楨就通過金魚雜交實驗取得的重要成果，掃除了當時不少學者對孟德爾遺傳規律是否也適用於魚類的懷疑，證明了孟德爾遺傳規律的普遍意義。同時，他也用「突變理論」解釋了雜交實驗後代出現不同變異類型的原因。到了20世紀80年代，陳楨的關門弟子王春元在繼續進行金魚遺傳學實驗研究基礎上，進一步提出「金魚品種的形成是由於突變、雜交和人工選擇這3個因素形成的」。在這3個因素中。突變是基礎，雜交和人工選擇是手段。

正當陳楨在生物科學的研究上繼續新的探索時，甲狀腺癌的複發使他不得不停下研究工作，住院進行放射治療。病魔纏身，也使他未能參加於1956年8月召開的、在中國遺傳學發展史上具有歷史轉折意義的青島遺傳學座談會。但是，在「百花齊放，百家爭鳴」方針的鼓舞下，他忍著病痛的困擾，迅速組織研究力量，重建金魚養殖場，和助手李璞、張瑞清、王春元等一道，恢復了金魚遺傳學的實驗研究。

翌年春天，陳楨帶病主持了剛由中國科學院動物研究室擴建成的動物研究所第一次學術會議。會後，他又親自對動物遺傳學的實驗研究規劃和設想，提出了既重基礎理論研究，又結合生產實踐的4個方向性課題：細胞遺傳學，側重研究性別決定的染色體機制和性別控制，為農、牧、漁業的發展服務；生化遺傳學，側重研究DNA和酶，探索遺傳過程的分子基礎和控制這個過程的可能性；雜交方式方法的研究，為加速魚、禽的品種形成，提高產量提供措施；金魚個體發育研究，為開展實驗胚胎學研究和控制金魚個體性狀探索途徑。這些研究課題，為中國遺傳學特別是中國動物遺傳學的繼續發展，勾畫出了宏偉的藍圖。

由於在幾十年的遺傳學教學和研究成績卓著，陳楨在國內外享有崇高的聲譽。美國和日本學者後來進行的魚類遺傳學研究，都深受陳楨金魚遺傳學研究的影響，並推崇陳楨為國際魚類遺傳學研究之先驅。

從1922～1956年的30多年間，陳楨以其全部的心血和精力，為國家培養出了一批又一批優秀的生物科學研究人才。吳征鎰、王志均、劉曾復、鄭重、朱弘復、陳閱增、陳德明、沈同、蔡益鵬、夏武平、翟中和等著名生物學家等，都師出於他的門下；李璞、汪安琦、王春元等知名的遺傳學家，也都跟隨他做過金魚遺傳學的研究。

1957年11月15日，甲狀腺癌的再次複發，奪去了陳楨剛逾花甲的生命。他為中國現代遺傳學的發展，傾注出了最後的心血。歷史不會忘記，這位在中國現代遺傳學的形成和早期發展中，做出了重要貢獻的一代宗師。

陳楨年譜簡編

1894年 3月14日出生於江蘇省刊江縣瓜洲鎮。

1914年 9月，考入金陵大學農林科深造。

1919年 考取清華學校留美官費生。秋，赴美，入康乃爾大學。

翌年春，轉哥倫比亞大學。

1921年 夏，獲理學碩士學位後，旋隨摩根專攻遺傳學一年。

1922年 秋，回國。在東南大學開設現代遺傳學課程。

1925年 發表金魚遺傳學研究的第一篇論文《金魚外形的變異》。

1929年 任清華大學生物學系教授兼系主任。

1933年 11月，《復興高級中學教科書·生物學》由上海商務印書館出版發行。

1940年 陳楨被聘為中央研究院評議會第二屆評議員。

1943年 當選為中國動物學會會長。

1947年 被聘為聯合國教科文組織中國委員會第一屆委員

1948年 獲選中央研究院院士。

1950年 任中國科學院動物標本整理委員會主任委員。

1952年 任北京大學生物學教授。

年底，任剛成立的中國科學院動物研究室主任。

1954年 任中國科學院動物圖譜編輯委員會主任委員。

1955年 獲選中國科學院學部委員。

1957年 任中國科學院動物研究所所長兼學術委員會主任委員。

11月15日，因甲狀腺癌病逝於北京。

本文主要依據發表於《科學》雜誌2000年52卷5期《陳楨與中國遺傳學》之文章，作了標題和部分內容的修訂，並添加了部分插圖改寫而成。作者授權《知識分子》「科學春秋」專欄發布。

製版編輯：李曉明

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