直面丑萌的「龍」生，才是真正的墨西哥小怪寵

最新 06-06

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今天的故事要從美洲阿茲特克人的傳說講起。在阿茲特克文明中有一對非常重要的雙生神祇——羽蛇神（Quetzalcoatl）和肖洛特（Xolotl）。羽蛇神保證太陽在白天升起，肖洛特則守衛太陽夜間從地獄通過。

墨西哥壁畫上的金星之神肖洛特，具有犬形頭部的它還代表將靈魂指引向冥界的地獄之犬，以及怪物、厄運和變身。圖片：wikipedia

因為新造的太陽停止移動一直炙烤大地，羽蛇神開始弒殺別的神靈獻祭。同伴的死亡讓肖洛特極度悲傷，哭到雙眼只剩兩個空洞。他提議由自己來獻祭，然後試圖以變身來躲避——先是化形為兩根杆子的玉米（xolotl），但羽蛇神在玉米穗中找到了他；他又化為雙枝的龍舌蘭花朵（mexolotl），也被羽蛇神找到了；最後，他跳進特斯科科湖裡，變身成一種只能生活在水中的兩棲動物（axolotl），可惜依然沒能成功，掌管風的羽蛇神掀起巨浪把他卷了上來並殺了他。

特斯科科湖是阿茲特克帝國首都之所在，遺址位於今日的墨西哥城地下。圖為1519年，帝國被西班牙征服前的特斯科科湖。圖片：Niederberger Betton（1987）/ wikipedia

這個傳說中的兩棲動物，正是我們今天的主角——墨西哥鈍口螈。墨西哥鈍口螈的英文名Axolotl，正來源於那位悲劇的金星之神肖洛特。

今日主角Axolotl（「終於到我了。」）圖片來源見水印

六角恐龍「嗚帕魯帕」

墨西哥鈍口螈（Ambystoma mexicanum）是蠑螈亞目鈍口螈屬的一類兩棲動物。它是墨西哥特有種，野生種群目前僅分布於墨西哥首都墨西哥城南部邊緣的霍奇米爾科湖（Xochimilco）和查爾科湖（Chalco）區域。

墨西哥鈍口螈的分布圖。圖片：IUCN

它的體態接近虎紋鈍口螈，成體體長在20～25厘米，頭大口裂大，扁平頭部的兩側分布著六根羽狀的粉紅色外鰓，看起來有點像龍的犄角，因此得到了「六角恐龍」這一俗名。它的表皮光滑，有類似泥鰍的觸感，人工繁殖的個體體色紋路也多種多樣。彷彿在微笑著的正臉，加上頭上兩側搖擺著的六個「角」，看著非常惹人喜愛。它的遊動速度並不快，尾部以及外鰓的擺動給人一種笨拙感，張嘴時的表情又像在打哈欠，十分可愛。

微笑著的墨西哥鈍口螈。圖片來源見水印

人工繁育得到的不同顏色。圖片：Bjorklund21 / wikipedia

墨西哥鈍口螈被人類飼養的歷史長達150多年，在北美洲是非常常見的寵物之一，80年代它作為寵物被引入日本市場時，由於獨特的叫聲而得名「嗚帕魯帕」。它在浮出水面換氣時可能會發出聲音，實際的聲音與其說是「嗚帕魯帕」，不如說是更像小狗的短促叫聲——「汪」。

來聽六角恐龍一聲「汪」！來源：olive / YouTube

和昨天的一樣，《精靈寶可夢》中也有兩種萌物是以墨西哥鈍口螈為靈感設計的。

烏波（Wooper）以墨西哥鈍口螈為原型，臉頰兩側長角，能夠進化成頭部不長角的沼王（Quagsire）。圖片：Pokémon / wikipedia

水躍魚（Mudkip）以為原型，墨西哥鈍口螈提供的靈感是臉頰兩側分叉的魚鰓。圖片：Pokémon / wikipedia

不想長大的鈍口螈

典型的兩棲動物一般會經歷一次完全變態，它們幼年時大多以蝌蚪形態生活在水中，剛孵化的時候是有外鰓的，用外鰓在水中進行氣體交換；不久後外鰓消失，內鰓形成，蝌蚪便依靠內鰓進行呼吸。當蝌蚪漸漸長出四肢，它們體內的肺也逐漸變得完整，內鰓開始消失，最後用肺代替內鰓行使呼吸作用並且上岸進行陸地生活。

兩棲動物：葉雨濱蛙、西蒙螈的骨骼化石、綠紅東美螈、墨西哥蚓螈。圖片：Froggydarb、Ryan Somma、Patrick Coin、Franco Andreone /wikipedia

雖然和常見的青蛙、黑框蟾蜍、大鯢、東方蠑螈等動物同屬兩棲綱，墨西哥鈍口螈卻是極為特殊的存在，自然狀態下，它不具有上述的變態過程。從幼體長為成體的過程中，外鰓並不退化消失，終身始終保留著幼體的形態，也不離開水生活，這種現象被稱為「幼態延續（neoteny）」。我們見到的成體墨西哥鈍口螈，一般都是幼態延續的個體。

還記得「幼態同萌」的和嗎？繪圖：翼狼Elang

幼體其實更萌。圖片：John P Clare / flickr

這不是說墨西哥鈍口螈不能變態。科學家發現，如果提高水中的碘離子含量，並注射甲狀腺素（thyroxine），墨西哥鈍口螈可能外鰓退化，只靠肺與皮膚呼吸，變成「真正成體」的陸生蠑螈。緩慢調低水位，迫使墨西哥鈍口螈適應陸地環境也能使它變態，但這一方式的成功率非常低。墨西哥鈍口螈一般能活10多年，甚至超過20年；但完全變態的「成體」壽命會大大縮短，往往活不過5年。

變態後的成體你還認得出嗎？圖片來源見水印

我們常常可以在水族館、動物園裡見到墨西哥鈍口螈的活體，但如果仔細觀察，很可能發現每過一段時間水族館中的個體已經換了一隻。這是因為，墨西哥鈍口螈的飼養說難不難，說簡單也並不簡單。若將其作為魚類簡單對待，往往很難養好。

舊螈去哪兒了？

墨西哥鈍口螈對於飼養環境有一些硬性要求。它只適應低於20℃的較冷水溫，17～18℃是最佳水溫；水溫14～16℃時產卵繁殖；18℃時受精卵孵化；若水溫超過25℃則會拒食並逐漸死亡。它不需要燈光照明，不當的燈光會帶來過多熱量並使它緊張。

墨西哥鈍口螈6天大的受精卵。圖片來源見水印

在進食時，墨西哥鈍口螈多採用吸取式，會將缸底的底材一起吸入體內。若底材中含有大小、形狀不當的石子，一旦吸入則無法排出，會損傷它的消化道。底材中硝化細菌的作用對於墨西哥鈍口螈的排泄量而言只是九牛一毛，所以只要過濾系統運作正常，不放底材並不會比使用底材來得差，甚至優勢更突出。

想想吸入這些底材，危險吧？這是人工繁育出的金色個體。圖片：The Planted Tank

墨西哥鈍口螈沒有社會性，除了繁殖期，基本都是獨居。混養往往會導致打鬥和損傷。墨西哥鈍口螈也不能與其它魚類、龜類同缸，它柔軟的外鰓很容易被攻擊與啃食。

兩尾鈍口螈住在一起，也會為了取食等打架。圖片：Pablo c /YouTube

然而，由於水族館/動物園的設計師缺乏飼養經驗，大都成功踩入水溫過高、光照過強、底材選用不當、在一個小小的展缸里飼養多尾個體等等雷區。而墨西哥鈍口螈作為國際市場上成熟的人工繁育物種，買賣價格相當低廉，這讓水族館、動物園每隔一段時間就會「只見新螈笑，不見舊螈哭」。

野生種群可還有救？

與飼養種群相對的，是已然極危（CR）的野生種群。墨西哥鈍口螈的野生種群數量小於100尾，且仍在持續減少。華盛頓貿易公約也將其列入了附錄Ⅱ，限制了墨西哥鈍口螈的國際貿易，如今寵物市場上絕大部分的個體，都來自於人工繁殖。可即使人工繁殖個體數量再龐大，也無力扭轉野生種群的命運。最近的調查已難以發現野生的墨西哥鈍口螈個體，無法獲知它們實際的棲息狀況，有針對性的研究與保護工作也都無法推進。墨西哥鈍口螈的野生種群已經在通往功能性滅絕的末路上越奔越遠了。

野生個體的顏色。圖片：LoKiLeCh / wikipedia

環境破壞是導致墨西哥鈍口螈野生種群岌岌可危的主要原因。由於所生活的兩個湖泊是當地著名的觀光勝地，絡繹不絕的觀光客與觀光船擾亂了它們原本平靜自在的生活；為了水面通航而周期性的疏通水路使原本為淤泥的湖底基質砂石化，不再適合它們生存。外來入侵物種也擠佔了它們原本的生存空間，生長迅速、繁殖效率極高的羅非魚和鯉魚不僅會捕食墨西哥鈍口螈，同時帶來了致病菌；雖然近十年來，墨西哥城水質管理的方法初見成效，但細菌污染仍是無法忽視的問題。此外，鈍口螈是墨西哥人的傳統美食，也作為寵物與實驗用動物而遭到捕捉。

如今想在野外看到它們，已經幾無可能。圖片：The Planted Tank

不容忽視的醫學貢獻

過去的研究認為蠑螈具有組織再生能力，是因為它的組織細胞會先轉化成幹細胞一類的多能細胞再統一分化。而對墨西哥鈍口螈的最新研究表明，蠑螈的組織再生並不需要先轉化成多能細胞，而是由來自不同組織的芽基細胞直接聚集成具有再生能力的芽基細胞群；這些芽基細胞具有記憶能力，從肌肉細胞而來的仍再生為肌肉細胞，從神經鞘細胞而來的仍再生為神經鞘細胞。