這隻「大山雞」可以幫我們解開恐龍演化成鳥的謎題

知識 06-09

（作者：余琮煜）恐龍的學名Dinosauria一詞衍化自古希臘文「恐怖的蜥蜴」。自從1842年英國古生物學家理查·歐文用它來描述這種生物的時候起，人們心中的恐龍形象就是體覆鱗片狀皮膚的大爬蟲。直到1996年，中華龍鳥在中國遼西地區被發現，才終於顛覆了這一觀念。人們開始發現滿身絨毛的恐龍原來也能這麼溫順可愛。

不過，對科學研究而言，恐龍長有羽毛的意義遠不在於顛覆形象：鳥類的祖先確實長著原始羽毛，現代鳥類複雜的羽片可能就從這種纖維結構演化而來。這為鳥類起源於恐龍扣上了關鍵一環。而這次，徐星和同事們發現的騰氏嘉年華龍，無疑又為這一假說提供了關鍵性的證據。

注視著恐龍的古生物學家徐星

徐星是果殼科學人的科學顧問，關於這位帥大叔，《自然》雜誌曾經給過一個簡短的評論：「徐革新了恐龍進化研究，幫助中國成為古生物學的動力室。他已經給60多個物種進行了命名，比今天其他任何一個在世的脊椎動物古生物學家所命名的都多，並且他今年（2012年）只有43歲。」

我國遼西地區可謂是中生代生物化石寶庫，自1996年發現首隻帶羽毛的恐龍中華龍鳥（Sinosauropteryx）後，研究人員在此發現了大量珍稀的化石。其中，「帶羽毛的恐龍」在遼西地區大量出現，年代跨越中侏羅世與早白堊世，既有體型嬌小的寐龍（Mei long）和赫氏近鳥龍（Anchiornis huxleyi），也有華麗羽王龍（Yutyrannus huali）這樣的龐然大物。根據目前發現的化石證據，普遍認為鳥類是由獸腳類恐龍（Theropoda）中的一個類群演化而來，在非鳥類恐龍（Non-avian dinosaur）中與現代鳥類親緣關係最接近的是傷齒龍類（Troodontidae）或是由傷齒龍類與馳龍類（Dromaeosauridae）構成的單系群（Monophyletic group）。

就在今年5月2日，中國科學院古脊椎所研究員徐星，和香港大學Michael Pittman及其研究團隊在《自然-通訊》報道了一種新傷齒龍——滕氏嘉年華龍（Jianianhualong tengi）。該物種生活在距今大約1.21－1.25億年的，早白堊世的中國遼西地區。和傷齒龍類中的其他物種一樣，嘉年華龍具有較長的尾部和強壯的後肢。更為重要的是，在這具目前保存在大連星海自然博物館的化石標本上，研究人員們觀察到了清晰的羽毛痕迹和「模塊式演化」的現象。

a. 騰氏嘉年華龍的化石照片；b. 根據化石描繪的騰氏嘉年華龍。圖片來自：Xu, Currie, Pittman | 《自然-通訊》

自從1862年，在德國巴伐利亞發現始祖鳥（Archaepteryx）化石後，古生物學家們就熱衷於尋找這些演化過程中「缺失的一環」，而大眾也一直對這類「中間物種」的化石充滿了興趣。上世紀90年代以來，在我國遼西地區發現的大量帶羽毛的恐龍化石，也引起了學界和公眾對於恐龍這一話題的熱情。

現在的觀點認為，在飛鳥類恐龍向現代鳥類演化的過程中，經歷了在前後肢均具有羽毛的「四翼階段」。目前對於「四翼恐龍」的空氣動力學研究主要建立在擁有四個翅膀的小盜龍（Microraptor）化石標本上。同時在前後肢具有羽毛痕迹的嘉年華龍是對恐龍演化的「四翼階段」假說的有力證據。

在化石寶庫遼西地區，研究人員之前曾報道過4種傷齒龍類的物種，包括較為原始的寐龍（Mei long）和張氏中國獵龍（Sinovenator changii），年代更早的華美金鳳鳥（Jinfengopteryx elegans），還有較為進步的巨齒曲鼻龍（Sinusonasus magnodens）。多種傷齒龍在遼西地區同時存在，暗示了在早白堊世的熱河生物群，擁有較高的生物多樣性。但在這些傷齒龍中，只有金鳳鳥的化石標本保存了羽毛痕迹。

華美金鳳鳥的復原藝術繪畫，圖片作者：John Conway

傷齒龍類這個大家族內，有不少成員的化石都具有羽毛痕迹，例如華美金鳳鳥（Jinfengopteryx elegans）, 赫氏近鳥龍（Anchiornis huxleyi）等。然而，最近的一些系統發育分析，對這些物種屬於傷齒龍這個類群的觀點提出了質疑，這些處於傷齒龍類演化樹基幹位置的物種，在將來可能被划出傷齒龍類。因此，在傷齒龍類演化樹上「位置穩定」的化石標本中尋找羽毛的痕迹，就成為判斷傷齒龍類與鳥類親緣關係的重要證據。此次報道的滕氏嘉年華龍便是首個具有羽毛痕迹，而且確認屬於傷齒龍類的物種。

a. 騰氏嘉年華龍的不對稱尾羽化石；b. 根據化石樣品繪製的尾羽。圖片來自：Xu, Currie, Pittman | 《自然-通訊》

在滕氏嘉年華龍的尾部，科學家們觀察到了非對稱羽毛的痕迹。考慮到嘉年華龍生活在早白堊世，屬於傷齒龍類中年代較早的成員，科學家們猜測可能在鳥類演化的早期就已經出現了非對稱的羽毛，而且非對稱羽毛是最先出現在尾部，之後再出現在動物的前後肢。但對嘉年華龍這一物種的空氣動力學特性，還有待進一步的研究。

小盜龍的3D建模。小盜龍的前肢和後肢上都覆蓋著長長的羽毛，這些羽毛呈現不對稱的形狀，說明它在空氣動力學上，具有滑翔的能力。圖片作者：David Krentz。

有趣的是，嘉年華龍化石標本上的許多特徵，顯示這種生物在演化上具有獨特的性質。嘉年華龍的頭部和後肢，具有很多僅出現在原始傷齒龍中的特徵，但前肢和腰帶部分，卻具有很多僅出現在進步傷齒龍中的特徵。與嘉年華龍相反，在之前報道的曲鼻龍標本中，頭部形態特徵接近於原始傷齒龍，腰帶特徵接近於進步傷齒龍。

因此，在傷齒龍這個類群生物的演化中，自然選擇很可能是作用在「身體模塊」上，而不是之前認為的單個特徵上。也就是說，生物身體上各個（基於功能的）模塊是演化的元件，組成這些元件的更小的單位「形態特徵」不能作為演化上的獨立單位。

傷齒龍類是獸腳類恐龍中，形態分異較小，包含物種也較少的一個類群，但即使這樣，研究人員也從化石保存的形態特徵中，觀察到了「模塊化演化」的現象。這說明在似鳥類恐龍向現代鳥類的演化過程里，可能經歷了比之前我們猜測的，更多的「嘗試」，鳥類動力飛行的起源過程，也可能比之前想像的更加有趣。

一百多年來，古生物學家們觀察帶羽恐龍化石的工具，始終停留在顯微鏡上。近年來，古生物學家採用激光激發熒光（Laser-stimulated fluorescence, LSF）來觀察化石中羽毛痕迹的細節特徵，並且在包括近鳥龍在內的一系列帶羽毛恐龍上，觀察到了更多的細節特徵。在滕氏嘉年華龍身上，我們發現前肢、後肢、還有幾乎貫穿全身的脊椎附近，都具有大片的羽毛。但遺憾的是，LSF這項新技術，並沒有顯示出化石保存的更多細節。