從性別差異到性取向的演化

有的知識存在很久了，沉默在紛繁的信息世界裡，平日里就這般如此也無傷大雅，直到在某個時候，這個社會或世界需要它時，值得被人們拿出來訴說，或是純粹的傳播知識，或是為了提示人們某些事，也或許是其他什麼原因。本文大體分為兩個部分，第一部分簡要介紹了典型的兩性性別分化的解剖學過程，多數篇幅放在第二部分的性偏好的生物學機制上。本文從生物學的角度出發，從科學的角度，希望帶給讀者不一樣的視野。

一、性別差異

性別的在外觀表現出男女的差異最重要的原因是男性有一條Y染色體。Y染色體上獨有的SRY基因促進胎兒的在最初共同的性腺的基礎上分化成了男性和女性的生殖器。如圖：

（圖片來源：奈特人體生理學彩色圖譜）

在胚胎髮育的早期，雄性和雌性都有一套米勒管（副中腎管）、沃爾夫管（中腎管）和原性腺（睾丸和卵巢）。在雄性個體Y染色體上的SRY基因的作用下，使得原性腺發育成睾丸，產生性性激素睾酮，促進睾丸的生長併產生更多的睾酮，由此形成一種正反饋。睾酮作用於中腎管系統使其發育成輸出小管、附睾、輸精管、射精管、精囊；副中腎管在米勒管抑制因子的激素下退化。而副中腎管正是女性的卵巢、子宮、陰道上部的前身，由於典型的女性沒有SRY基因，所以由於睾酮的缺乏，中腎管退化，而副中腎管發育成熟。所以說在性別的分化早期，是由睾酮的濃度決定了生殖器的分化，而雌激素雌二醇的作用很小，但它在決定內在器官方面有重要作用。從發育的角度來看，男性和女性最開始是有同樣的生殖結構的，之後再激素的作用下分化成了各自的形態特徵，我們稱這樣的發育叫「同源性器官」，例如鯨魚的鰭和蝙蝠的翅膀都是由哺乳動物的前肢發育來的，也是同源器官。在這裡可以將兩性生殖器官做一個比較：

在胚胎髮育早期，未分化的生殖器由生殖結節、尿道褶皺、肛門褶皺形成一個組織隆起。之後再雄性激素雙氫睾酮的作用下，生殖結節伸長形成男性的陰莖，缺乏睾酮時，外生殖器往女性的方向發育。可以想像，女性的小陰唇閉合後成為男性的陰莖中縫線，大陰唇閉合後形成男性的陰囊，陰蒂頭對應男性的陰莖頭。

這樣的分化在發育過程中的時間點稱為敏感期，人的性腺敏感期在妊娠3到4個月。在小鼠的動物模型中，如果在小鼠敏感期時對雌性小鼠體內注射大量睾酮，那麼它的陰蒂會長得比一般的雌性小鼠大，而且其行為也會雄性化，例如它會企圖爬上其他雌性小鼠的背上並嘗試與其交配。在人類女性中也有男性化的現象，其原因之一是「先天性腎上腺激素增生」，這樣的女性的腎上腺先天性增生，並分泌更多的睾酮，使其生殖器發育程度在陰蒂和陰莖之間，如下圖：

（圖片來源：文獻5）

這樣的女性在幼兒時期對玩具的偏好也介於典型的喜歡汽車、步槍的男孩和喜歡娃娃的女孩之間；成年和青春期時，對男性的興趣也比普通女性低，且她們中的雙性戀和同性戀比例基本是五五分。

二、性取向的多元化

在有機生命體中，性行為的形式多種多樣，雖然性行為有利於繁衍後代，但它同時也在社會社交中扮演重要作用。性的演化發展出了性的二態性，所謂二態性即是雌性和雄性在形態（包括身高、體重、外貌等）、行為上有顯著的差異的現象。縱觀生命世界，雄性動物通常會與雌性動物結合成性伴侶。但也不一定，自然界中還存在著大量其他情況，許多動物會同時擁有兩性生殖器官或在發育不同時期擁有不同的性器官。例如，蚯蚓在第一次性成熟時是雄性，之後也會別的雄性交配併產卵，這種現象在生物學中稱為「雌雄同體」。另一個例子是，在以雌性為首的小丑魚群體中，如果領頭的雌性死了，同時沒有別的雌性代替，那麼最強壯的一條雄性小丑魚就會自己發生變性轉化成雌性。這種現象稱為「連續雌雄同體」。但是在自然界中也觀察到大量的無生殖作用的同性性行為現象，這是怎麼回事呢？

博物中的同性關係

在諸如鵝、火烈鳥、鷗、蠣鷸、海豚、鹿、斑馬、長頸鹿等鳥類和哺乳動物中，有許多同性行為的報道，這些行為也許並不包括交配等性行為，而主要是求愛、配偶關聯、合作等。至少93種鳥類存在同性關係。

同性性行為在哺乳動物中的演化比較有趣，因為同性性行為在與人類有較近親緣關係的分類族群中比那些較遠的分類群體中要更為明顯。在新世紀猴群中（闊鼻猴類）的同性行為似乎只局限於玩耍和互動，例如松鼠猴；而在猿類和舊世紀猴（狹鼻猴）中的同性行為就更為普遍和複雜，其中包括配偶關係、順從、社交調節、聯盟關係等。在類人猿中，倭黑猩猩因其多樣化的性行為而聞名，包括摩擦生殖器、口交、同性或異性間的手淫。人們認為倭黑猩猩的雙性戀行為有利於種群的團結。其他的黑猩猩也同樣有同性行為，其中1/3的同性關係發生在雄性之間。例如，山地黑猩猩是以幾隻雄性為主的群體，在雌性中發生同性行為的現象就很常見。

（兩隻雌性山地大猩猩相互摩擦生殖器，來源：文獻3）

所以總的看來，雙性關係也許和同性關係也許都是正常的，它們也會參與有性生殖行為當中，但也有例外，例如15%的灰雁保持嚴格的同性關係。現在越來越多的證據表明同性行為在自然界中是普遍存在的，但科學界和社會的大眾對該領域的了解才剛開始，也許是因為之前的出版審查刪減，也可能是人們的宗教晉級所不允許。

接下來我們談談關於同性行為的一些公眾及科學界的疑問。

同性行為違反了達爾文的進化學說嗎？

現在會聽到有人說同性行為是違反了進化理論的，這種說法的邏輯前提是同性之間無生育的性行為會減少後代的數量從而降低進化的適應性，最終，這樣的遺傳變異將會被選擇淘汰。但是基於雙胞胎研究的報道來看，同性行為在男性中的遺傳力有30%，而女性中高達60%，也就是說遺傳因素在男性中佔30%，女性中佔60%（筆者：所以辦彎直男比辦彎直女容易？）。需要注意的是，這裡的遺傳力指的是廣義遺傳力，也就是包括了多種遺傳變異因素，可以理解成基因與環境的共同作用，與之相反的狹義遺傳力僅僅包括基因的加性效應，即僅僅是基因的作用。但總而言之，我們可以確認在這樣的行為下是由基因在起作用的，所以這在有利於繁殖的生殖行為以及大量觀察到的確實存在的同性行為之間就好像存在某種矛盾關係，但這只是推測，然而事實也許不是這樣。

儘管同性行為不會生育後代，而且在許多人類文化中曾經或現在仍然把同性行為看作是「非自然」現象，但基於現在的研究可以提出至少兩點說明同性關係不是一個非自然現象：第一，我們對同性關係的適應性結果還不了解；第二，性偏好不是一個非此即彼的二元對立關係，而是一種多基因控制的連續變異的數量遺傳現象（筆者：例如人的膚色就是由許多基因參與共同控制的連續變化的數量遺傳，有別於高中生物書中豌豆性狀的質量遺傳）。

（人的膚色是一個連續變化的遺傳性狀，沒有一個明顯得分界點，圖片來源：http: // www.Slideserve.com/zahi/ genetics-ii- mode-of-complex-inheritances -and-pedigrees-nancy-dow-jill-hansen-tammy-stundon-february-23-2013）

也就是說，性偏好可以從絕對的異性戀到絕對的同性戀之間分為不同的等級，事實上，早在1948年由Alfred Kinsey等人制定了Kinsey量表，將絕對的異性戀到絕對的同性戀劃分為0~6個分數（筆者：所以糾結自己到底喜歡♂還是♀的小朋友就不要多想啦，都是正常的），該量表如下：

（圖片來源：維基百科）

如果真的存在演化悖論的話，那只有在同性遺傳因子使得其遺傳個體付出適應代價（fitness cost）時才會出現，但際上，研究人員認為無生殖結果的性行為有重要的社會社交作用，也就是說絕對的異性戀是不利於個體社交而減少了獲得配偶的機會，而絕對的同性戀因其無後代產生也會付出較大的適應代價。因此，很顯然的是，在中間的一些過度類型也許是對個體適應力較有利的性狀。另一方面，如果一個個體遺傳到了同性基因，但依然是異性戀，那麼這個個體會比沒有該基因的異性戀更受歡迎。這種說法在雙胞胎的觀察實驗中得到了證實。

並且，正如上述所述，性偏好並不是完全由基因決定的，環境在其中也扮演了重要角色，這樣的非遺傳性因素幾乎沒法找到一個合理的解釋，即使它存在一定程度的適應代價。像性取向這樣的數量性狀遺傳是由環境以及不可避免的發育雜訊（developmental noise）決定的。例如，如同第一部分介紹的那樣，人類發育早期的敏感期時的外生殖器的發育受不同濃度水平的睾酮的影響。這樣的性激素也會影響一個生命個體的性行為，例如基因為XY的男性如果缺乏雄性激素受體或接觸能阻斷雄性激素的物質，則會發展出女性的行為，其生殖器也會像女性。能使男性去雄性化的物質包括酒精、大麻、氟哌啶醇（精神病藥物）、可卡因、阿司匹林，和來自玻璃瓶和塑料罐中的化合物；性激素還會通過影響大腦發育來影響個體的性偏好，例如睾酮在男性幼兒發育過程中會經芳化酶催化變成雌二醇，雌二醇進入大腦中參與大腦發育，使該個體對異性產生喜好，如果幹擾雌二醇進入男性大腦，則該個體更傾向於對同性產生好感，但雌性個體體內在早期敏感期時擁有α-胚胎蛋白，該蛋白會與雌二醇結合阻止其進入大腦，所以雌性個體不會受自己體內激素的影響；母親的產前情況也會影響後代的性偏好，例如母親如果生弟弟之前就生過一個哥哥，那麼母親的免疫系統可能存在產前效應，即母親的免疫系統與大兒子的蛋白拮抗，然後攻擊小兒子的，進而影響小兒子的發育，除此，產前的壓力和酒精也會影響大腦發育。總之，男性的發育過程很脆弱，容易受到各種干擾。這裡列舉的都是男同的可能原因，誠然，目前研究的情況是男同性戀比女同性戀有更顯著的生物學基礎，男同性戀在確定自己性取向後不容易改變，而女同性戀會在發展過程中改變多次性取向認同。

最後，即使同性行為會讓個體付出較大的適應代價，但這不代表這樣的行為就非常怪咖也不代表它就一定需要一個生物學的解釋，因為還有許多生物學性狀雖然是有遺傳基礎的，但這些基因的表達程度不同，也會影響個體的適應性。例如人類的身高也是一種數量性狀遺傳（遺傳力達90%），身高高的人有更大的優勢繁衍後代，同樣的顏值高的人更受異性的青睞。但公眾和科學界從沒提出質疑，為什麼至今還有身材矮小相貌醜陋的人存在。也許是因為同性行為與生育有關才獲得更多的關注，但恐怕也不是。例如男性勃起功能障礙也是一種與生殖密切相關的遺傳性狀，但是人們並沒有因此宣稱勃起障礙應該被自然選擇淘汰。

當我們從一個宏觀角度觀望，將一個我們認為的特例的事物與其他事物相互比較時，卻發現這個特殊的事物不再特殊了，轉而變得再平常不過。當我們以稀奇的眼光開始研究性取向的多樣性，其結果是我們之所以對它感到不可思議多半是由於文化禁忌導致的，而不是多樣的性取向真有什麼非常獨特的不可理喻的生物學機制。

同性行為傳播的生物學模型

既然同性行為並不違背自然法則，那它是如何在不產生或產生很少後代的基礎上延續至今的呢？人們因此提出了許多模型作為假說，多數假說主要圍繞兩個範疇來說說事：遺傳模型和表觀遺傳模型。遺傳模型可以解釋同性行為相關基因在環境中的變化；表觀遺傳是近幾年才提出來的一個概念，即個體的DNA序列不改變，但DNA的受到甲基化或乙醯化等化學修飾後改變了其翻譯表達模式，從而改變一個生物的性狀。這些模型假說都對同性行為做出了明確的解釋和預測，但每一個假說的證據都還很有限。這些模型包括：

1、親緣利他選擇（kin altruism selection）

該假說認為同性戀個體放棄自己的繁殖機會轉而去幫助同族的親戚撫育後代或相關的生育工作。這個假說只有當繁殖受益的一放所得的利益遠大於提供幫助的一方時，該假說才解釋的通，因為完全放棄自己的繁衍機會所付出的適應成本太大了。該假說還預測在一個種群中的那些繁殖能力低的個體會採取該策略，同時男性更易採取該策略，因為男性在繁衍行為的變化中較女性更多樣化。但目前還沒有直接的證據可以很好的支持該假說。

2、超顯性選擇（Overdominance selection）

這種假說認為，擁有同性基因雜合子的異性戀，比起純合子的同性戀以及純合子的異性戀有更強的適應能力，因此那些更受青睞的擁有同性基因雜合子的異性戀會使得同性基因在種群內保持一定的數量。根據該模型的假說，這些同性基因應該位於常染色體上，而非性染色體上，因為在常染色體上保持這樣的顯性多態性的相對平衡比在性染色體上要容易。但目前該假說也同樣缺乏直接證據

3、性別對抗性選擇（Sexually antagonistic selection）

這種假說認為，雖然擁有同性基因的男性會讓減少他們的後代導致基因無法傳遞下去，但這種負面影響在擁有同性基因的女性中就抵消了，或反之亦然。也就是說，同性基因的等位基因要麼使男性更有男子氣概，要麼使女性更有女人味，從而增強他們的適應能力。根據該理論的說法，這樣的同性等位基因應該位於X性染色體上，這是和第二條超顯性選擇最大的不同。

4、兩性優勢（Bisexual advantage）

這個模型假設在上述的哺乳動物和數量遺傳性狀中已有所涉及，模型認為性取向是一個從絕對的異性戀到絕對的同性戀之間連續變化的一種性狀，有許多位於染色體上的不同基因都會對性取向產生一定的作用，這些基因共同行使作用產生加性效應來決定個體的性取向，但沒有哪個基因可以獨自決定個體性取向。依據目前對性取向的觀察而言，這種以數量遺傳為基礎進行解釋的模型是最行得通的。

5、表觀遺傳模型假說（ epigenetic model）

上述介紹過，表觀遺傳可以理解為不改變DNA的鹼基序列，但經過甲基化、乙醯化等化學修飾後，改變基因的表達情況，從而使遺傳個體的性狀發生改變。這裡用一張圖直觀地解釋一下表觀遺傳的機制：在真核生物中（例如：人），DNA與組蛋白等蛋白質結合成染色體，當甲基基團等表觀因子與組蛋白結合後，會關閉基因的表達，而當例如乙醯化等另外的基團與組蛋白的尾部結合後，會開啟這段基因的表達。影響表觀遺傳修飾的因素有：發育、環境中的化學物質、藥物、衰老、飲食等。

所以根據這個原理，在雄性動物和雌性動物的性染色體中都有相應的遺傳標記，當父母親把與胎兒性染色體組合（XX/XY）不一致的遺傳標記遺傳給後代後，雖然胎兒會發育成正常的生殖器和性別特徵，但其大腦的性偏好是與自身生理性別相反的。簡單來說就是，一個母親遺傳給了兒子一些不一致的遺傳標記，使得她的兒子喜歡同性，這就導致了同性戀的產生。這個邏輯同樣適用於父親將相應的遺傳標記遺傳給女兒導致女同性戀。這個假設可以解釋為什麼在男同性戀中的遺傳影響因素比較低的原因（只有30%的影響來自遺傳）；也解釋了研究者們無法找到一個單獨的基因可以獨自決定性取向的原因。

事實上，以上的假設雖沒有直接且大量的證據支持，但或多或少都有一些，例如，同卵雙胞胎中性取向一致的比例遠高於異卵雙胞胎的比例；先天性腎上腺增生的女性中，更大比例的人喜歡同性；如果是同一個母親連續生幾個男孩的話，這幾個男孩按出生順序，後一個比前一個是同性戀的概率要增加33%；已發現位於X染色體上的Xq28基因，第7號染色體的7q36基因，第8號染色體的8q12基因，10號染色體的10q26基因會影響男性的性取向，但不影響女性的性取向。

經過上述的解釋我們至少可以知道，性取向是一個多元的特徵，也許有的人會對自己既對女性有好感又對男性有好感而感到奇怪或懊惱，要知道的是這些都屬於正常情況，這就是真實的自己，要接納自己，同時我們也應該接納與自己不同的人，因為眾人都是不同的，於是眾人又是相同的。同時我們也要知道，同性戀的基因分布於人群之中，甚至在更受異性喜歡的人的基因中佔有較高比例，所以兩個異性戀也會生出同性戀的後代。在學界已經認同多樣的性取向是自然狀態，然而在一個叫「萬青 2016 殺死那隻同性戀 kill the gay」中所說的，同城青少年資源中心在2014年調查發現，2001年後我國大陸多於40%的教科書任然寫著同性戀是一種病態行為。其中包括《大學生心理健康與調適》北京華文出版社2002年出版、《諮詢心理學》廣東高等教育出版社2013年出版、《變態心理學導論》合肥工業大學出版社2011年出版等教材，僅有20%的教材明確將之分為非病態，這不僅反應了高等教材的落伍而且還會誤導閱讀的人，使他們產生錯誤的理念。如果用錯誤的觀念指導相關的行動，一兩個人沒什麼影響，但如果是一個社會、一個國家乃至整個世界，將會對實施行為的此方和被實施的彼方，都會帶來損害，這其中的具體事實就不再贅述。最後想說，雖然維持固有的三觀是人的天性，但事實和理智都告訴我們：保持開放的心態，不斷接納新事物，更新自己的認知，在重塑三觀的過程中未嘗不會體驗到一個新世界的大門由此打開的驚奇與快感。

參考文獻：

1、《生物心理學》[美]詹姆斯·卡拉特著 蘇彥捷譯 第10版 人民郵電出版社

2、Tuck C. Ngun, Eric Vilain The Biological Basis of Human Sexual Orientation: Is There a Role for Epigenetics? Advances in Genetics, Volume 86

3、 《奈特 人體生理學彩色圖譜》主譯 朱大年 人民衛生出版社

4、 Grueter CC, Stoinski TS (2016)Homosexual Behavior in Female Mountain Gorillas:Reflection of Dominance, Affiliation, Reconciliation or Arousal? PLoS ONE 11(5): e0154185. doi:10.1371/ journal.pone.0154185

5、https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3510963/

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