科研人員重建擔子菌門骨幹類群的演化時間和發育圖譜

知識 07-13

分類學是一門古老的學科，長期以來分類都是建立在比較形態學之上。近十幾年來，在 DNA 測序基礎上的真菌分子系統發育研究發展迅速，隨著測序樣本量的不斷增加，大量新物種被發現的同時，越來越多過去不曾知曉的進化分支也被揭示。目前真菌分類大多依賴於類群進化上的單系發生性和表型特徵，並基於此構建分類體系。然而這樣的分類體系卻遠不能和這些數目眾多的新支序對應，使之難以命名。其主要原因是目前分類標準中的單系性由於不能量化所以不具有可比性；而具體的表型特徵，只存在於特定類群，所以不具有普遍性。然而生物的演化時間具有可比性（無論親緣關係的遠近，形態特徵怎樣不同，在時間的尺度下都可比較）、普遍性（所有類群都有自己的演化時間）、穩定性並對應生物進化歷史，所以如果把演化時間應用在分類等級的確定，重建分類系統上將具有極大的優勢。

自從20世紀初以來，現有真菌類群的演化時間都可以被測算。這要歸功於 DNA 測序為基礎的分子鐘分析方法的建立，及作為演化時間校訂點的真菌化石的發現（如1997年在多米尼加發現了9千萬年前的琥珀中保存完整的蘑菇化石；在加拿大溫哥華髮現了距今1億1千3百萬年前的刺革菌化石等）。近期，中國科學院微生物研究所趙瑞琳課題組首次把真菌的演化時間應用於確定分類等級（界門綱目科屬）和分類系統重建工作中，制定了演化時間作為確定分類等級的一個新標準，在劃分單系類群的分類等級時，相同分類等級的演化時間應大體一致，高分類等級的演化時間要早於低分類等級的原則。

該研究思路首先是在種類及進化支序繁多的蘑菇屬（AgaricusL.)上應用，具體工作為：在700餘世界各地樣品初步的系統發育分析的基礎上，以兩個傘菌綱化石標本為演化時間校訂點，通過多基因序列的分子鐘分析，確定蘑菇屬演化形成於6千6百萬年前；在3千萬年前形成6個單系支序（被命名為亞屬）；在2千萬年前左右，進一步分化出22個單系支序（被命名為組）；而其它單系支序由於形成時間明顯晚於上述時間，不被劃分為任何一個種上分類單元（Zhao et al.Fungal Divers.78:239-292, 2016；Chen et al.Persoonia38:170-196, 2017），最終重建了蘑菇屬的世界性分類體系，圓滿解決了蘑菇屬內大量新進化分支的命名分類難點。

隨後，為了進一步驗證演化時間在更高分類等級上的應用，對真菌中的一個主要類群擔子菌門（是大型真菌如蘑菇等的主要構成，也包括微小的鏽菌、黑粉菌等，成員大致占真菌總數的30％）以相同的研究思路開展了研究。研究人員首先集結近十年來擔子菌門的最新進展，分別構建了擔子菌門6個基因的系統發育圖譜（圖1，分析樣品包括門內所有18綱，3亞綱和幾乎所有目62目，183科，392屬，共539個種），及基於396個直系同源基因的系統發育圖譜（圖2，17綱，54目，共116個種）。隨後的分子鐘分析表明擔子菌門演化形成於5億3千萬年前，擔子菌門中4個亞門的演化時間為4億－4億9千萬年前；對於具有大型子實體的傘菌綱的演化時間範圍分別為3億4千萬－3億9千萬年前；具有較小子實體的鏽菌亞門和黑粉菌亞門中綱的演化時間範圍分別為2億4千萬－3億4千萬年前；擔子菌門中各個目的演化時間為1億2千萬－2億9千萬年前（圖3）。因此建議把這些演化時間作為建立擔子菌門中目及目以上分類等級的一個依據。藉助於演化時間這一新標準，還新認定一個亞門Wallemiomycotina；發現1個目由於過於年輕的演化時間建議廢除；2個科由於具有古老演化時間，分別正式提升為2個目（Zhao et al.Fungal Divers84:43-74，2017）。

該課題組的研究表明演化時間可以成為劃分真菌分類等級的一個新標準，而且給出了擔子菌門劃分亞門、綱、亞綱和目的演化時間範圍標準。此研究方法為解決大量發現的新進化支序的合理分類問題，制定更客觀和穩定的分類系統提供新的依據，目前已在其它類群（如子囊菌門、表生真菌等）的系統學研究中採用。