不談四川農大的獎勵，專談其成果：找尋「水稻黑死病」的剋星

稻瘟病菌侵染導致的穗頸瘟病，可引起水稻大面積減產。

撰文 | 周儉民（中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員）

責編 | 邸利會

「凡苗吐穡（即抽穗）之後，暮夜鬼火游燒，……凡禾穡葉遇之，立刻焦炎。」

《天工開物》中的這個記載聽起來有幾分可怖。其中所描述的極可能就是我們今天討論的主角——稻瘟病。實際上，稻瘟病在民間也稱為「火燒瘟」，這是因為水稻感染這種疾病後大面積枯死，酷似被火燒過。

稻米是中華民族數千年來賴以生存、繁衍的主糧，與人們的日常生活息息相關。而水稻生產的一個巨大挑戰是病害，尤其是稻瘟病，一旦爆發很難控制，經常導致水稻大幅減產甚至絕收。

人們在古時不知稻瘟病的病因，誤以為是禾苗被「鬼火」燒了。其實，引起稻瘟病的病原是一種真菌，傳染性極強，媒體有時將稻瘟病比喻為「水稻癌症」。其實它更類似於14世紀在歐洲奪走7500萬至2億條生命的黑死病（鼠疫），同屬傳染病，可能叫「水稻殺手」更貼切。不同的是，人類已經能很好地控制鼠疫，但仍然不能控制稻瘟病的爆發。

在生產上控制稻瘟病的主要手段有兩個，一是施用化學農藥，二是種植抗病品種。大量施用化學農藥雖然能控制病害發生，但農藥的使用不僅增加農民種植成本，還不可避免地導致食品中農藥殘留以及對生態環境的破壞。事實上，中國的耕地不到全球的10%，卻每年使用了200萬噸農藥，佔全球使用量的三分之一。那麼，種植抗病品種無疑是保障農業可持續發展的必由之路，但在科學和技術層面卻存在一系列難題。

我們知道，免疫系統使我們免於形形色色的病原侵害。人的免疫系統包含了獲得免疫系統和天然免疫系統。前者為脊椎動物特有，對入侵的病原菌會產生「免疫記憶」，當人體再次受到同一種病原菌侵襲時能及時響應，殺死並清除病原菌；後者在進化上更古老，不僅存在於人體內，而且存在於所有動植物中。所以，植物，包括水稻在內，也有免疫系統。這個免疫系統就是天然免疫系統。這個系統依賴「受體」蛋白，感受病原菌分子，但不產生「免疫記憶」。

稻瘟病菌的分生孢子在水稻葉表面開始萌發。電鏡照片，放大2000倍。

水稻中數量龐大的抗病基因編碼多種免疫受體蛋白，形成一個「預警系統」。當病原菌侵染時，這個「預警系統」就迅速啟動細胞中一系列的生理生化活動，例如合成殺菌或抑菌的化學物質或蛋白，從而產生抗病性。所以，利用這些抗病基因育成的品種，在短時期內可以達到抗病的效果。

可為什麼只是短期內抗病有效呢？這是因為田間的稻瘟病菌具有高度多樣性，而「預警系統」中每個免疫受體蛋白只能感受少數病原分子。可菌株往往會迅速變異，導致「預警系統」無法識別這些新變異的菌株，產生免疫逃逸，這也意味著水稻抗性的喪失。

大面積種植單一水稻抗病品種會導致新的致命菌株爆發而成災。所以，一直以來，各國育種學家和植物病理學家面臨的難題是，如何才能使水稻品種獲得持久的抗病性呢？

最近，四川農業大學的陳學偉教授團隊在水稻稻瘟病持久抗病基因的研究中取得了令人振奮的突破。

自然界中存在一些抗病基因，對不同病原菌菌株都表現出抗病性，稱為廣譜抗病基因。攜帶這些基因的農作物不會因為病原菌的變異而失去抗性，因此在田間表現出持久的抗病性。農作物的廣譜抗病性一般認為是由多個基因控制，因此不易分離，而且常常伴隨著產量低或品質差的副作用，在育種中難以利用。

我國水稻育種學家謝華安院士20多年前培育出一個高抗稻瘟病的著名水稻品種「地谷」，具有對稻瘟菌的廣譜抗病性。儘管如此，人們一直沒有找到分離其抗病基因的手段。

陳學偉教授團隊在「地谷」中，分離到了一個廣譜抗稻瘟病基因「bsr-d1」，並解析了其抗病的分子機理。不同於其它抗病基因，到目前為止還沒有發現任何稻瘟病菌株能逃逸該基因產生的抗病性，而且不影響產量和品質。

他們首先利用基因組關聯分析（一個將基因組序列與性狀相結合的大數據分析方法），成功解決了分離廣譜抗病基因的難題。

此外，他們還發現，與大多數水稻抗病基因不同，「bsr-d1」基因編碼的蛋白「BSR-D1」並非「預警系統」里的受體蛋白，而是一個控制植物免疫反應強弱的調節蛋白。這很可能是病原菌不能在攜帶該基因的水稻品種上產生免疫逃逸的原因。

他們的進一步研究發現，「BSR-D1」蛋白能降低植物免疫反應，相當於植物免疫的「剎車」，防止植物因過度免疫造成自身傷害。同時，他們的結果還表明，稻瘟病菌中可能存在一個未知的秘密武器，通過誘騙水稻踩下免疫「剎車」，降低水稻的抵抗能力。

更奇妙的是，「地谷」中的「bsr-d1」基因通過自然變異，不再「聽令」於稻瘟病菌，在受到稻瘟菌侵染時不會增加表達，使得稻瘟病菌的這一個秘密武器失去作用！

這一系列發現，揭示了完全未知的稻瘟病菌致病機理和水稻新型抗病機理。「bsr-d1」 基因有可能成為稻瘟病這個「水稻殺手」的一個剋星，為我們培育廣譜抗稻瘟病品種、制服「水稻殺手」提供了新的思路。這項工作以研究論文的形式於6月28日發表在學術期刊《細胞》（Cell）上，受到了廣泛關注。

值得一提的是，陳學偉教授的成績是在長期積累基礎上取得的。他十多年前在中國科學院遺傳與發育研究所朱立煌教授實驗室求學時，就曾經分離到了2個抗稻瘟病的免疫受體基因，並對「地谷」廣譜抗病性開展了研究。然而限於當時的研究手段，未能完成「地谷」基因的分離。他在2011年完成博士後訓練回國後，重新對這一重要課題開展研究，並利用新的技術手段取得了成功，折射出一位農業科學家的專註。

參考文獻：

游修靈（1995）， 病蟲害和防治，《中國稻作史》第四章，中國農業出版社。

Weitao Li, Ziwei Zhu, Mawsheng Chem,…, Lihuang Zhu, Shigui Li, and Xuewei Chen (2017). A natural allele of a transcription factor in rice confers broad-spectrum blast resistance. Cell 170, 114-126.

製版編輯：艾略特丨

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