88％的現存蛙類物種是三種古老蛙類的後代

花臭蛙(蛙超科)。

中山大學生命科學院教授張鵬。

中山大學生命科學院張鵬教授課題組和美國專家合作採集了156個蛙類物種的基因數據，並結合前人報告的145個蛙類物種的相關數據，構建了迄今最全面的蛙類家族樹

一項最新研究表明，多數現存蛙類物種「崛起」於6500萬年前導致恐龍消失的生物大滅絕事件之後。今天地球上88%的蛙類物種是當時倖存的3個蛙類支系的後代。中山大學生命科學院張鵬教授課題組和美國專家合作採集了156個蛙類物種的基因數據，並結合前人報告的145個蛙類物種的相關數據，構建了迄今最全面的蛙類家族樹，並得出該研究結果。

這一最新研究「Phylogenomics reveals rapid，simultaneous diversification of three major clades of Gondwanan frogs at the Cretaceous–Paleogene boundary」近日發表在國際學術權威期刊《美國科學院院報》(PNAS)上。據悉，該課題研究獲得了中組部「青年拔尖人才計劃」、國家自然科學基金委「優秀青年基金」項目的資助。

大部分現生蛙類

「崛起」於恐龍滅絕事件之後

在距今6500萬年前的白堊紀末期，發生了地球史上一次著名的生物大滅絕事件，約三分之一的科屬、75%—80%的物種滅絕，其中包括當時在地球上處於霸主地位的恐龍及其同類。該滅絕事件最大的影響一般認為在於為哺乳動物及人類的最後登場提供了契機。

張鵬教授說，蛙類兩棲動物是陸生脊椎動物中物種數量最多的類群之一，目前已被發現的物種超過6600多個。」物種數量比我們所熟知的哺乳綱動物的物種數量總和還要多。「白堊紀大滅絕事件導致很多動物類群的物種數量明顯減少，但由於蛙類的化石記錄非常稀少，科學家一直以來認為現生蛙類的演化過程沒有受到白堊紀末期大滅絕事件的影響」。中山大學生命科學院張鵬教授接受南都專訪時介紹，抱著想弄明白蛙類家族進化過程的初衷，課題組於2013年開始了這一研究。

張鵬教授說，蛙類已經存在超過兩億年，但這項研究看到了一個很震驚的現象。「直到恐龍滅絕之後，我們才看到蛙類多樣性大爆發，並帶來了我們今天所看到的絕大多數蛙類。這個發現完全出人意料。」

長期以來，動物學家都認為蛙類起源於2.5億年前的早三疊紀時期，其豐富的物種多樣性是長期進化積累的結果，白堊紀末期的生物大滅絕事件並沒有對蛙類的演化歷史產生顯著的影響。課題組發現，現生蛙類起源於2.1億年前的三疊紀末期，糾正了早期研究因使用線粒體基因數據而對蛙類起源時間估算偏大的問題。研究還發現，三個主要現生蛙類動物群類(包含了超過88%的現生蛙類物種)：雨蛙超科(Hyloidea)、蛙超科(Natatanura)、姬蛙科(Microhylidae)，在白堊紀末期同時經歷了爆發性的物種分化過程，提示大量生物消亡後遺留下的生態位空缺推動了現生蛙類物種多樣性的產生。此外，大滅絕事件對樹棲型蛙類物種的影響要遠遠大於對其他棲息類型蛙類的影響，這與白堊紀末期大滅絕事件摧毀了大部分森林的推斷吻合。

蛙類物種正在急劇減少

「超三成蛙類動物是瀕危物種」

蛙類從大滅絕事件中倖存下來並「崛起」，這證明了它們的韌性。但今天，由於棲息地減少，加上易感疾病，蛙類物種正在減少，這一情況令人擔憂。張鵬說，兩棲動物特別是蛙類從上世紀90年代開始，物種已呈減少的趨勢。「很多蛙類還沒有被發現，就已滅絕了。」他解釋，蛙類被稱為是「環境的指示劑」，作為兩棲動物，它的皮膚透水性很好，可與外界進行物質交換。只要外面有一點有害物質，便會透過皮膚進入身體。「如果有污染物、病毒病菌，蛙是第一類被感染的生物，這是現在蛙類物種數量在急劇下降的原因之一」。

「目前世界上超過30%的蛙類動物都是瀕危物種」。環境氣候變化，化學物品排放，致病菌的傳播，首當其衝影響蛙類的生存。張鵬說，很多蛙類物種已經瀕臨滅絕了，比如過去常見的田雞(虎紋蛙)現在已經很少了。「有些蛙只有個名字但根本找不到，可能已經滅絕了」。他說，蛙除了是環境的指標，對大自然來說，它更是整個生物鏈中重要的一環。蛙類數量減少，以蛙為食的物種數量也會減少。「蛙類若消亡，食物鏈運轉會出現問題甚至崩潰」。

此外蛙的皮膚是半透的，為了抵抗外界病菌，蛙類皮膚會產生各種抵抗機制，因此皮膚上有很多活性物質，這是其他動物所沒有的。「比如蛙的皮膚表面有抗菌肽，目前已有人在研究。」世界上存在著6600多種蛙，每種蛙的皮膚成分不一，很多人把眼光瞄在蛙的皮膚上，值得研究。據悉，蛙類抗菌肽被認為是具有廣譜、高效的抗菌活性，且不易產生耐藥性，已成為未來抗菌藥物的理想材料。張鵬教授說，「如果某個蛙的種類消亡了，某種程度上，也是失去了人類找到潛在抗菌藥物的生物資源之一。所以說，保護它們也是保護我 們 人 類自己」。

釋疑

為何是這三個蛙科類「崛起」？

研究進一步發現，三個主要現生蛙類動物群類：雨蛙超科(Hyloidea)、蛙超科(N atatanura)、姬蛙科(M icrohylidae)包含並超過88%的現生蛙類物種。不僅如此，三個蛙類群類在白堊紀末期同時經歷了爆發性的物種分化過程，研究結果提示，大量生物消亡後遺留下的生態位空缺，推動了現生蛙類物種多樣性的產生。

他說，蛙類的研究證明了兩棲動物也有同樣的短暫爆發。「如果大滅絕事件是真實的，不應該隻影響幾個動物群類，未來應該還會發現更多的生物類群的進化過程與這個滅絕事件有關，只是我們現在還沒有研究到。為何是這三個蛙科類「崛起」？張鵬說，暫未發現三個蛙科特別之處。「完全是運氣的問題，看誰反應快。」

大滅絕事件

遺留下大量的生態位空缺

張鵬教授說，經典達爾文進化論認為，物種進化是一個漸進階梯式的過程，是一步步慢慢來的。「但三個蛙類分歧的時間起點全部都是大滅絕事件，都是在過了白堊紀時間點後有一個非常快速的爆發」。為何會突然爆發性增多？張鵬說，科學界公認在距今6500萬年前的白堊紀末期，發生了地球史上一次著名的生物大滅絕事件。這次事件的導火索是一顆天外的小行星在今天墨西哥尤卡坦半島的位置與地球發生了碰撞，約三分之一的科屬、75%—80%的物種滅絕，其中包括當時在地球上處於霸主地位的恐 龍 及 其同類。該滅絕事件最大的影響一般認為在於為哺乳動物及人類的最後登場提供了契機。

張鵬說，大滅絕事件將撞擊點附近所有的生命基本上都消滅了，遺留下大量的生態位空缺，這為現生蛙類物種多樣性的產生提供了機遇。「雨蛙超科目前的主要分布範圍就在南美洲的巴西雨林地帶，離墨西哥的撞擊點很近。但它原始的類群並不在那，而是在南美洲的最南角。」也就是說，「離得很遠的南部倖存者湧入巴西雨林，產生大爆發」。他補充，蛙類喜歡藏在地下，行星撞擊地球時，把恐龍之類獵食者都「消滅」了，原來作為被捕食對象的蛙類，可以去原來去不了的地方，擴散分化。

擅長在微型棲息地中生存

蛙類迅速利用了新出現的生態機會

「不僅是蛙類。」張鵬說，在此之前，科學界已證明了鳥類和哺乳動物也有類似結果。「在白堊紀滅絕之前，哺乳動物的化石很稀少。但滅絕界限之後，化石變得很多，這意味著哺乳動物佔據了恐龍的生態位，也有同樣爆髮式的進化過程」。該研究共同作者、美國得克薩斯州大學奧斯汀分校的D avidH illis也在採訪中說，生物大滅絕事件讓絕大多數恐龍滅絕，隨後其生物多樣性爆發，並成為陸地動物的優勢類群。「隨著看到越來越多的生命群體，可以看到類似的模式，事實證明蛙類也是如此。」

參與研究的美國佛羅里達自然歷史博物館副教授戴維·布萊克本在一份聲明中也說，「我們認為那時候的生態系統發生了巨大變化，包括森林遭廣泛毀壞，但蛙類非常擅長在微型棲息地中生存。隨著森林和熱帶生態系統的恢復，它們迅速利用了新出現的生態機會」。「本次研究完美地證明，新的間斷平衡理論真實存在。即長期穩態短暫爆發」。張鵬教授說，蛙類、鳥類、哺乳動物在白堊紀後爆發性增長的研究都意味著，生物進化並非一定是漸進階梯式演化。「長期生活安逸沒有進化的動力，在化石上變化不大，突然有特殊事件刺激了生命，會短時間迸發出不同類型的物種」。而這種短暫爆發具體如何啟動，則有很多種可能，比如大滅絕就是一種非常有效的機制。

揭秘

構建蛙類「家族樹」背後

給泡在酒精里運過來的「一塊肉」做DNA分析

哺乳動物的「生命之樹」已經構建得非常完善，不同哺乳動物物種的表兄表弟是誰都比較清楚了。比如鯨魚的最近表兄弟是河馬，研究的很透了。張鵬教授說，在此之前，蛙類研究很少，下一步還將繼續研究更多蛙類樣本，把蛙類的「生命之樹」構建得更加完善。「全世界有6600種蛙，我們的研究還只有156個物種，要真正了解整個蛙的進化歷史，需要更大的樣本數量，更深入的研究。」

採集156個蛙類

物種的基因數據

蛙類兩棲動物是陸生脊椎動物中物種數量最多的類群之一，目前已被發現的物種超過6600多個。6600多個物種中有54個科。「物種數量比我們所熟知的哺乳綱動物的物種數量總和還要多」。

張鵬的研究方向主要是脊椎動物和昆蟲，但最喜歡蛙類。「博士論文做的就是兩棲動物，有感情在。」他說，由於蛙類物種繁多，多樣性非常豐富，但大家都更關注大動物，很多蛙類物種並沒有被發現。「每天走過路過一個蛙，可能它其實就是一個新物種，挺好玩」。2013年起，張鵬課題組啟動本次研究。

收集足夠多的蛙類物種標本成為第一挑戰。課題組一開始便瞄準專門做蛙類物種的專業博物館。他們聯繫了美國三個博物館，包括加州大學伯克利分校博物館，加州科學院博物館，德克薩斯州奧斯丁分校博物館。「這裡有比較豐富的館藏標本，基本把我們要的80%樣本找到。」其他特殊的樣本，則通過國際合作或交換標本等方式，花了近兩年時間。「標本寄過來還曾被海關卡住。」張鵬打趣說，做DNA分析的對象，其實就是泡在酒精里運過來的「一塊肉」。

蛙類在全世界廣泛分布，中國境內蛙的絕對物種數量很多，但所屬的門類很窄。「全世界有54個科，但中國只有8個科。國內樣本都是我們自己解決的」。張鵬教授舉例，雨蛙超科是大爆發最明顯的一個蛙種，大部分生活在南美洲潮濕茂密的亞馬遜叢林一帶。「比如世界上最毒的箭毒蛙，它身材嬌小、色彩艷麗，被大家所熟知，它就是雨蛙超科下的一個科。實際上雨蛙超科下還有20個科」。通過與美國學者的合作，包括布萊克本和美國加州大學伯克利分校戴維·韋克等人，採集了156個蛙類物種的基因數據，並結合前人報告的145個蛙類物種的相關數據，張鵬的研究團隊構建了迄今最全面的蛙類家族樹(科級進化關係)，包含了80%的現生蛙類動物科級分類單元。

專門對蛙類樣本中95個

核基因分子標記進行分析

新的發現總是伴隨著新的技術新的方法。張鵬說，這次研究之所以能有重大發現，與新的分析方法與技術密切相關。

蛙類作為兩棲動物，長期生活在有水的環境，蛙的骨頭非常柔軟纖細，這樣的生物很難形成化石。「目前已經發現的蛙類化石記錄非常稀少，通過化石記錄很難知曉蛙的演化進程。」張鵬說。根據分子鐘假說，兩個物種的同源基因之間的差異程度與它們兩者間的分歧時間存在一定的數量關係。張鵬解釋，假設兩個蛙的差異是5%，分子鐘假說認為每一百萬年就會有1%產生，則可推算出它們相差的年份是500萬。

蛙類DNA的信息，記錄著它們進化的過程。張鵬說，物種產生與生物的繁殖過程密切相關，傳代次數越多，DNA差異越大。不過物種的變更一般是百萬年以上級別，物種之間的DNA差異在不斷傳代中不斷擴大。為了解讀蛙類的遺傳密碼與進化過程，需要分析一些特定的基因，即不同蛙類共有的基因，用同源基因分析進化歷史。「如果基因組是一本書的話，這樣的基因就好像這本書的一些重要章節。」

張鵬教授說，之前研究蛙類進化，國際科學界主要用線粒體基 因來計算蛙類之間的分歧時間。「線粒體基因突變的速度非常快，幾千萬年進化下來，很容易達到突變飽和現象，計算誤差很大，之前沒辦法克服」。2013年，張鵬教授課題組專門開發了一套核基因系統———「脊椎動物高通用性核基因分子標記集」，這是之前所沒有的。「專門對蛙類樣本中95個核基因分子標記進行分析。」張鵬說，在所有的蛙類物種中選出95個核基因分子，因此得到了不一樣的結果。研究發現，現生蛙類起源於2.1億年前的三疊紀末期，糾正了早期研究因使用線粒體基因數據而對蛙類起源時間估算偏大的問題。

出品：南方都市報科學新聞工作室

主持：陳養凱　采寫：南都記者 賀蓓

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