斯皮蒂峽谷的家畜：滅絕野生有蹄類的推手？

導語：青藏高原西端的斯皮蒂峽谷，放牧歷史超過三千年，家畜數量眾多。奇怪的是，野生食草動物只有3種，鄰近區域卻有9種。是家畜放牧將其中6種驅向滅絕嗎？

在青藏高原的西端，有個地方叫拉達克（Ladakh）。1633年，拉達克的軍隊從列城進擊，圍攻古格王朝的都城；兩年後，古格王朝覆滅。古格王朝兄弟相爭，咎由自取。話說回來，古格也好，拉達克也好，不過是吐蕃帝國後裔們的競爭。

拉達克有個名叫斯皮蒂的峽谷（Spiti Valley），方圓一萬兩千平方公里。地方不小。北京城區加上郊縣，不過一萬六千平方公里。在斯皮蒂，畜牧業無處不在，放牧歷史超過三千年。光是家畜，斯皮蒂就有七種。奇怪的是，這地方野生食草動物只有三種:高原兔、岩羊、北山羊。

這是為什麼呢？

跟斯皮蒂峽谷相鄰的區域，野生食草動物可有9種之多：高原兔、喜馬拉雅旱獺、藏原羚、藏羚羊、岩羊、北山羊、西藏盤羊、藏野驢、野氂牛。斯皮蒂峽谷與鄰近山區環境相似，沒理由說自古以來就只有3種食草動物啊。難道是在過去的三千年中，牲畜放牧覆滅了另外6種？

圖1. 喜馬拉雅山脈在其北側造成巨大的雨影區。這片高海拔乾旱區一般稱為「外喜馬拉雅「。

表1. 跨喜馬拉雅區域的9種野生食草動物。

表2. 斯皮蒂峽谷的7種家畜

印度生物學者查如·米蘇拉（Charu Mishra）鑽研了這個問題。查如來自印度南部的班加羅爾，跑到北部的高海拔山區搞了多年的野生動物研究，如今是全球雪豹研究和保護的幾個大佬之一。他博士是在荷蘭念的，師從大神普林斯（Herbert H.T. Prins）。

普林斯研究非洲的食草動物很多年。非洲食草動物的多樣性要高得多，從三噸半的大象，到一兩公斤的小兔子。它們通常能和平共處，吃同樣的東西------草。和諧共存的秘密是什麼呢？普林斯分析了非洲96種食草動物的體重。他發現，按體重將這些物種排一排，相鄰物種之間的體重比是固定的。

普林斯進一步論證，這是資源競爭（competition）和互利(facilitation)的結果。食草動物中，大個子吃得多而粗，小個子少而精。大個子能把高草啃低一點，改善草的質量，便利小個子來吃——這是互利。但是，體重相差太大，小個子就撈不到大個子的好處了。體重相差太小呢，那吃草的種類和部位太相似，就發生競爭了。經過漫長的競爭和互利，形成如今的局面：體重相差別太大，也別太小。

查如學習了老師的這套理論，回到印度祖國的斯皮蒂峽谷。他拜訪老百姓，查閱研究文獻。結果發現:直到1990年代，還能看到旱獺和盤羊；野氂牛早在1940年代就消失了；而藏原羚、藏羚羊、藏野驢這三位，都問不出來什麼時候有過，也就是說可能早就沒有了。

那麼，這6種動物的滅絕，跟家畜有關係嗎？

要證明一點，是難上加難。沒有數據啊。這個區域已有三千多年的放牧歷史，變化有可能非常緩慢，家畜對原生食草動物及棲息地的影響難以察覺。體重比間接透露了一點線索。

前面提到，經過漫長的相互作用，野生食草動物群落達成平衡，形成最優的體重比。引入新的食草動物，將降低體重比。如果被引入物種數量增長，嚴重影響草地生物量，很有可能形成新的競爭-互利作用。不加干預的話，物種的相對丰度就會發生變化，在某些情況下，可能導致物種滅絕。

如果被引入的物種能規避競爭或氣候的影響，繁殖率高，從而維持很高的密度，情況會怎麼樣呢？家畜正是這樣的物種。牧民的照顧和補飼，使得家畜數量持續增長，超出自然條件的限制，也就是「過度放牧」。在家畜過度放牧的情況下，部分野生食草動物會數量下降，最終滅絕。家畜密度持續高位，牧民補飼的家畜可以將所有的野生食草動物趕進滅絕的深淵。理論上講，野生食草動物的滅絕有個時間順序，跟家畜體重最接近的，最可能先滅絕。

查如將9種野生食草動物作為原生的組合，按體重排序，算得體重比為1.812，也就是說，平均每個物種要比小一點的物種重81%。7種家畜的體重並沒有這樣的規律性。將現有的3種野生食草動物和7種家畜放到一起，體重比降低為1.514。成對比較野生食草動物和家畜的體重，發現跟家畜體重最相近的依次是西藏盤羊、藏羚羊、藏野驢、北山羊、野氂牛。也就是說，家畜競爭最先滅絕的可能是這幾種。

這個預測跟斯皮蒂峽谷的情況是否吻合呢？

表3. 野生食草動物和牲畜體重的成對比較

西藏盤羊怎麼那麼晚才消失呢（1991年還看到了）？盤羊不是純粹的平原動物，也不是純粹的山地動物。這可能有幫助，一定程度上避開了家畜。

接下來是藏羚羊、藏野驢?對，跟老百姓的說法吻合：不知道什麼時候有過。

北山羊現在還有啊，怎麼回事呢？它和岩羊一樣，在陡峭的山地活動。不過隨著家畜數量的增長，逼近陡峭的山坡，北山羊和岩羊也開始面臨家畜的競爭。

接下來是野氂牛？對，1940年代就消失了。

旱獺和藏原羚呢？不知道哇，家畜競爭的假設沒能解釋這兩種動物的滅絕。

還有一個有待回答的問題是:為什麼其它區域能保存所有9種野生食草動物呢？

較低的家畜密度，不一樣的畜牧生產系統(比如游牧)，有源種群可以擴散過來，這些都可能是原因，需要進一步比較斯皮蒂峽谷和青藏高原的其它區域。

放眼青藏高原，甚至在過去短短五六十年間，野生食草動物從多少地方消失了呢？從青海的西寧驅車前往玉樹，沿途有「野牛溝」，有「大野馬嶺」，有「小野馬嶺」，野氂牛和藏野驢呢？甘肅的南部合作市，「合作」是藏語中藏羚羊的音譯，藏羚羊呢？在羌塘南部，藏羚羊、藏原羚、藏野驢穿梭在圍欄和道路之間，局部的滅絕可能正在發生，而我們尚未察覺。

商業盜獵是迅速的處決，而管理糟糕的畜牧業，則是緩慢而痛苦的絞刑。在我國，商業盜獵基本得到有效的抑制。要保護青藏高原上的這些生靈，亟需探索畜牧業與野生食草動物共存的途徑。

參考文獻：

Mishra,Chardutt, et al. "A theoretical analysis of competitive exclusion in aTrans-Himalayan large-herbivore assemblage." Animal conservation5.03 (2002): 251-258.

Prins, H.H. T., and H. Olff. "Species-richness of African grazer assemblages:towards a functional explanation." Dynamics of Tropical Communities:37th Symposium of the British Ecological Society. Cambridge UniversityPress, 1998.

撰稿：

| 野性高原 |期待與志同道合的小夥伴一道，靠譜地談論青藏高原的野生動物保護。

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