三倍體的魚和生蚝？究竟是怎麼回事
對於植物的三倍體乃至多倍體，我們都不陌生。
中學生物課本上介紹了商品三倍體無籽西瓜的培育過程，先用秋水仙素處理獲得四倍體母本，繼而與二倍體父本雜交得到不育的三倍體後代，就是大家鍾愛的大口爽吃不用吐籽的無籽瓜了。
（無籽西瓜的培育過程示意圖）
我們平時吃的香蕉也是三倍體，是其野生祖先「小果野蕉」在自然條件下偶然形成的。小果野蕉既可以無性繁殖也可以開花結種子進行有性繁殖，人類便利用了這一點，通過無性繁殖的手段將野生的三倍體保留下來，最終得到了香甜可口又沒有一大堆硬籽的香蕉。
當然，除了三倍體，體細胞中有更多套染色體的生物也是有的。
我國最重要的糧食作物之一小麥，其祖先就是在大約50萬年前與山羊草屬的植物發生天然雜交，成為了四倍體，到了距今約8000年前，四倍體小麥又與另一種野生「親戚」發生了天然雜交，最終形成了六倍體的後代，也就是目前世界範圍內廣為栽培的普通小麥。
（高中生物教材中的六倍體普通小麥來源簡圖）
但是動物的多倍體，似乎就比植物的要稀罕得多了。
近年來，隨著三倍體轉基因三文魚先後在加拿大和美國通過批准上市，以及個大味美的三倍體牡蠣（生蚝）在網路上熱銷，動物的三倍體養殖技術也逐漸進入了大眾的視野。
人們培育三倍體水果主要是為了得到無籽的果實，培育三倍體動物是為了什麼？
三文魚和牡蠣都是雌雄異體、異體受精的動物，不可能像香蕉一樣進行無性繁殖，那麼，三倍體的動物是怎麼培育的呢？
三倍體動物的培育歷史
由於高等動物幾乎不可能無性繁殖，那些偶然產生的三倍體動物，難以被保留下來。因此，人們無法像當初培育香蕉一樣，從自然界獲得三倍體的高等動物。現在被成功規模化養殖的三倍體動物，都是通過各種手段人工誘導得到的，這也就註定了人工培育三倍體動物不會有太長的歷史。
在1932年，德國科學家Fabius Gross通過對剛受精的卵細胞施以低溫，成功誘導一種名為Artemia salina的甲殼綱動物產生了三倍體後代[1]。隨後，同樣的方法被科學家們嘗試用於蠑螈[2]、鮭魚[3]，甚至小鼠[4]。
1959年，牛津大學的印度籍科學家Har Swarup成功人工誘導得到了三倍體的三棘刺魚（一種小型近海硬骨魚類）[5]。之後，又經過幾十年的探索和研究，獲得三倍體動物的方式逐漸增加，人們也終於成功地在鯉魚、鰱魚、鱅魚、鯽魚、虹鱒、大黃魚、真鯛、黑鯛、團頭魴、牙鮃、羅非魚等多種魚類的育種中獲得三倍體和/或四倍體[6-9]。
（三棘刺魚）
而貝類的三倍體研究則是從上世紀80年代開始逐漸成為熱門的，1981年，幾位美國科學家採用化學誘導的方法成功獲得了三倍體美洲牡蠣。現在，人們已經在長牡蠣、悉尼岩牡蠣、僧帽牡蠣以及市場上最常見的太平洋牡蠣等多種牡蠣，以及海灣扇貝、硬殼蛤、皺紋盤鮑、雜色鮑等貝類的三倍體育種上取得了成功[11-13]。
（皺紋盤鮑）
目前，動物的三倍體育種技術仍然主要在水產養殖和觀賞魚領域開展。
為什麼要培育三倍體動物？
首先，正常的二倍體動物在性成熟階段和繁殖季節，都會把許多能量用於性腺發育和產生精卵，有些動物在繁殖期死亡率也會有所上升。而三倍體動物由於具有不育的特性，性腺將不會發育成熟，用於性腺發育的這部分能量將被節約下來用於生長。這樣一來，三倍體動物往往生長速度更快、個頭更大，也避免了繁殖期生長停滯、肉質下降和死亡率升高的問題出現，具有極高的經濟價值[14, 15]。
（三倍體牡蠣個頭更大）
（同齡的三倍體三文魚個體顯著大於二倍體三文魚）
另一方面，水產養殖往往依賴海洋、湖泊等自然水體，所養殖的動物是人工培育的雜交種或引入的外來物種。一旦發生圍欄損壞、洪水倒灌等情況，導致養殖個體逃逸進入自然環境，就會污染本土物種的基因庫，或形成新的種群與野生的本土物種競爭，對生態環境造成惡劣的影響。三倍體養殖技術很好地解決了這一問題，養殖個體即使逃逸也不具有繁殖能力，不會污染基因庫，也不會產生大量後代與本土物種爭奪生存資源。
（作為經濟物種被引入，卻變成令人頭疼的入侵物種的褐雲瑪瑙螺，俗稱非洲大蝸牛）
最後，人們可以通過種間雜交來獲得兼具兩個物種優勢的雜交品種，但有些雜交二倍體的生存率非常低，但雜交三倍體由於具有某一方親本的兩套染色體，生存能力顯著提高。在這種情況下，就可以通過誘導雜交三倍體，來得到品質優良的雜交養殖品種。
三倍體動物是怎麼培育出來的？
人們掌握的獲得三倍體動物的方法有很多，雖然操作起來比較麻煩，具備一定的專業性，但其原理卻並不複雜。
最直接的辦法是遠緣雜交，早在1965年，就有科學家發現了脊椎動物可以通過雜交產生三倍體後代[16]。目前，人們已經成功通過草魚×鱅魚、鯽魚×鯉魚、團頭魴×鯽魚等組合獲得了三倍體或四倍體的魚。
物理學方法是在魚類三倍體育種中應用最為廣泛的，主要包括冷休克、熱休克和靜水壓休克[7, 8]。
在魚類卵細胞的正常形成過程中，初級卵母細胞的染色體複製成四套後，需要進行兩次減數分裂。第一次有絲分裂時，形成一個大的次級卵母細胞和一個小的第一極體，各有兩套染色體。隨後第一極體被排出，魚卵中餘下的染色體仍是兩套。第二次成熟分裂停留在分裂中期，雄魚排出的精子進入魚卵後，可激活魚卵繼續完成分裂，排出含有一套染色體的第二極體，最後剩下一套來自雌魚的染色體和一套來自雄魚的染色體。
如果在減數分裂過程中調節水溫或水壓，只要起始時間、持續時間和處理強度掌握得當，就有可能干擾正常的分裂，導致第二極體不排出或染色體重複加倍，最終獲得三倍體或四倍體魚[15]。
化學藥物處理也同樣能干擾減數分裂過程，就像秋水仙素誘導西瓜產生四倍體一樣。一些化學藥物例如咖啡因，可以破壞細胞中的紡錘絲，使得核分裂被中止；還有一些藥物例如細胞鬆弛素B，能阻礙細胞表層收縮環、溝的形成，導致細胞質無法正常分裂[10]。
在貝類的三倍體育種中，高溫結合咖啡因、細胞鬆弛素B、6-二甲氨基嘌呤等化學藥物處理，是常用的誘導方法。
當然，就像吃了無籽西瓜、香蕉並不會導致人體患病或不孕不育一樣，經過充分研究、測試，最終得以通過檢測的三倍體魚類和貝類，對人體健康也沒有危害，它們的安全性絕不比傳統的二倍體魚和貝類差。否則，三倍體轉基因三文魚也不會通過挑剔的美國食品藥品監督管理局（FDA）的重重檢測，最終進入美國零售市場啦！
【參考文獻】
1. Gross F. Untersuchungen über die Polyploidie und die Variabilitat bei Artemia salina. Natur-wissenschaften.1932. 20: pp. 962–7. (in German)
2. Fankhauser G, Griffiths RB. Induction of Triploidy and Haploidy in the Newt, Triturus Viridescens, by Cold Treatmentof Unsegmented Eggs. Proc Natl Acad Sci USA. 1939 May; 25(5):233-8.
3. Svardson G. Chromosome studies on Salmonidae. American Naturalist. 1945. 119 (119): 329-36.
4. Beatly RA, Fishchberg M. Spontaneous and induced triploidy in pre-implantation mouse eggs. Nature. 1949 May. 163(4151): 807.
5. Swarup H. Production of triploidy in gasterosteus aculeatus(L). Journal of Genetics. 1959. 56(2):129-42.
6. 樓允東. 魚類育種學. 北京:中國農業出版社, 1999.
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9. Zou S, Li S, Cai W, et al. Establishment of fertile tetraploid population of blunt snout bream (Megalobrama amblycephala). Aquaculture. 2004. 238(1): 155-64.
10. Stanley JG, Allen Jr. SK, Hidu H. Polyploidy induced in the American oyster, Crassostrea virginica, with cytochalasin B. Aquaculture. 1981 Apr. 23(1-4): 1-10.
11. Yamamoto S, Sugawara Y, Nomura T. Induced triploidy in Pacific oyster, Crassosyrea gigas, and performance of triploid larvae. Tohoku Journal Agric Res. 1988. 39: 47-59.
12. Gendreau S, Grizel H. Induced triploidy and tetraploidy in the European flat oyster, Ostrea edulis L. Aquaculture. 1990 Nov.90(3-4): 229-38.
13. El-Wazzan E, Scarpa J. Improving triploidy induction in the hard clam Mercenaria mercenaria notata: cytological evaluation of fertilized eggs. Egyptian Journal of Aquatic Research. 2009. 35(3): 385-403.
14. Taberini CL. Induced triploidy in the bay scallop, Argopecten irradians, and its effects on growth and gametogenesis. Aquaculture. 1984 Nov. 42(2): 151-60.
15. Stanley JG, Hidu H, Allen Jr. SK. Growth of American oysters increased by polyploidy induced by blocking meiosisⅠbut not meiosis Ⅱ. Aquaculture. 1984 Mar. 37(2): 147-55.
16. Rasch EM, Darnell RM, Kallman KD, Abramoff P. Cytophotometric evidence for triploidy in hybrids of the gynogenetic fish, Poecilia formosa. J Exp Zool. 2010.160(2):155-69.
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