蕨類植物的系統進化研究獲進展

知識 08-15

分子系統學的研究手段與蕨類植物系統分類研究相結合已有約25年的歷史，相關研究成果為人們客觀地了解蕨類植物各分類單元之間的系統進化關係、定義自然的分類群（如科、屬、種等）提供了有力的支撐。2006年發表的 Smith 系統以及2016年發表的 PPG I 系統是蕨類植物系統學研究成果的集中總結。蕨類植物總體系統框架已經構建起來，但部分科間的系統進化關係仍有待澄清，如：木賊科 Equisetaceae 是否為真蕨類的基部類群而與其它真蕨類構成姊妹關係；松葉蕨科 Psilotaceae 、鳳尾蕨科 Pteridaceae 、碗蕨科 Dennstaedtiaceae 等的系統位置尚不明確。此外，部分科內屬的數量及部分屬的界限還不明確。

近年來，中國科學院昆明植物研究所孫航研究組的博士張良與中國科學院成都生物研究所研究員高信芬以及密蘇里植物園研究員張麗兵和博士周新茂進行合作，對蕨類植物鳳尾蕨亞科 Pteridoideae 、叉蕨屬Tectaria以及石韋屬Pyrrosia的系統發育關係進行了重建，取得了一定研究成果，相關研究簡介如下。

鳳尾蕨科是蕨類植物的第二大科，約1000種；鳳尾蕨亞科為鳳尾蕨科的5個亞科之一。基於鳳尾蕨亞科154個樣本近87個種的6個葉綠體片段的數據，研究人員構建的系統發育關係顯示：（1）鳳尾蕨亞科至少由14個屬組成，其中包括該研究發現的一個新屬（圖1）；（2）鳳尾蕨亞科可以進一步劃分為4個支；（3）金粉蕨屬Onychium可分為兩個大支，一支以黑足金粉蕨O. cryptogrammoides為代表，另一支以金粉蕨O. siliculosum為代表；（4）過去定義的翠蕨屬Anogramma並不是個自然類群（分子證據表明一些種類應從翠蕨屬中獨立出來），其中3種歸入到研究人員發表的新屬Gastoniella（gen. nov.）中。印第安納大學博士 Gerald J. Gastony 在鳳尾蕨科的系統學研究中貢獻突出，新屬Gastoniella以他的名字命名。

叉蕨科 Tectariaceae 叉蕨屬Tectaria包含150-210種，泛熱帶分布。最近的分子系統學研究基本構建了該屬的系統發育關係。基於360個樣本的8個葉綠體片段和1個核基因的數據，研究人員重建了叉蕨屬的系統發育關係顯示（圖2）：（1）之前研究所定義的叉蕨屬在該研究得到進一步確定；（2）支持把屬Lenda、Microbrochis、Phlebiogonium和Sagenia歸入到叉蕨屬中；（3）結合分子、形態和地理分布的證據可以把該屬分為12個大支；（4）該屬13個形態特徵的演化歷史重建顯示它們單獨均不作為叉蕨屬的共衍征，但部分特徵如葉脈類型等，可以用於界定叉蕨屬的12個大支；（5）叉蕨屬內部分具分離葉脈的種類可能由具網結葉脈的祖先多次演化而來。

石韋屬Pyrrosia分布於舊熱帶，約有51-100種。圍繞該屬的大部分種類已經開展了較為細緻的形態學、孢粉學等研究，但該屬的系統發育關係仍有待進一步確立，很多種類的系統位置尚不清楚。基於水龍骨科 Polypodiaceae 的220個樣本5個葉綠體片段的數據，研究人員重建了鹿角蕨亞科 Platycerioideae 的系統發育關係（圖3）。主要的結果包括：（1）之前定義的石韋屬中，兩個產於非洲的種類Pyrrosia liebuschii和P. schimperiana共同構成的支與鹿角蕨屬Platycerium形成姊妹關係，它們進一步與其餘的石韋屬種類構成姊妹群關係；（2）鹿角蕨亞科包含三個屬：鹿角蕨屬、石韋屬和新屬Hovenkampia(gen. nov.)；（3）石蕨屬Saxiglossum為石韋屬中Niphopsisclade 的基部分支；（4）抱樹蓮屬Drymoglossum的種類分布在石韋屬的兩個不同分支中，因此抱樹蓮屬應歸併到石韋屬中。