PLOS Biology：性染色體的進化之路

本文轉載自「生物通」

從生物學角度，地球上每個物種都至少有兩個異性，雄性和雌性。但是說到真菌和其他微生物時，性別可複雜多了。隱球菌科（Cryptococcus）的一些成員光交配類型就有成千上萬種之多。

8月11日《PLOS Biology》的一篇在線文章中，來自杜克大學的研究人員繪製了讓致病型隱球菌從許多性別轉化為2個性別的進化轉折點。他們發現，在進化過程中一個被稱為「易位（translocation）」的DNA改組將單獨的性別決定基因塊集中到了單個染色體上，本質上該染色體的角色相當於人類的X染色體或Y染色體。

更令人驚訝的是，他們發現這些關鍵的易位的發生部位在著絲粒（centromeres）。該染色體區域非常緻密，以至於它們曾被排除於重組之外。

杜克大學醫學院教授、分子遺傳學和微生物學主席Joseph Heitman博士說「著絲粒的重組頻率不高，但是為了應和生物體進化，它不得不經常發生。隨著每次易位，基因組被一次又一次地改變，直到進化出一個全新的物種」。

一個多世紀以來，科學家們一直在研究性染色體的進化。1960年代，日裔美籍遺傳學家Susumu Ohno提出了一個理論：決定性別的基因首先出現在整個基因組的各種分散位點，隨著時間推移，它們才被最終「捕獲」到性染色體上。對人類來說，它們是X和Y染色體；對鳥類來說，它們被稱為Z和W染色體；在苔蘚中，它們是U和V染色體。

無論物種或命名，Heitman認為，一些普遍的通用原則可能掌管著所有性染色體的進化。他和來自其他國家存在相同觀點的研究人員將目光聚焦在了一種人類病原體隱球菌（Cryptococcus neoformans）和它的最近親緣種非致病菌Cryptococcus amylolentus的最後一個共同祖先。

C. amylolentus中，數十種基因定位在染色體的兩個不同位置，共同控制著一個被稱為四極（tetrapolar或fourpart）的交配系統。其中一個定位被稱為P/R，該處的基因編碼信息素和信息素受體，幫助真菌識別兼容的交配類型。另一個被稱為HD位點，該處的基因控制型結構和生殖孢子發育。

研究人員測序了C. amylolentus的整個基因組，包括全部的14條染色體和它們的著絲粒。

他們發現，比對兩個物種，至少5000萬年前C. neoformans和C. amylolentus兩個物種還存在著一個共同祖先，之後它們的基因組經歷了相當多的重排，例如，C. neoformans的1號染色體包含C. amylolentus四個不同染色體的片段，為多重易位（其中一些發生在著絲粒）提供了證據。

杜克大學醫學院助理教授、該項目的第一作者Sheng Sun博士說：「這個結果非常令人驚訝。教條的觀點認為，著絲粒處的重組通常受到抑制，然而我們卻找到了此處頻繁發生重組的實在證據。」

早在1980年代，杜克大學的Tom Petes開創性的發表論文證明釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）的著絲粒可以發生重組，但是一些人將這項發現歸因於個例。自此以後，大量為了證明「著絲粒重組」是普遍現象的研究逐漸開展。

時至今日，本文展示更古老的C. amylolentus的P/R位點存在於10號染色體，HD位點在11號染色體；更進化的C.neoformans的這些位點卻出現在了相同位置。根據他們的模型，多重易位將兩個性別決定因子放在了同一個染色體上，中間隔著一個著絲粒。隨後的重排使P/R和HD彼此相鄰。結果造就了一個具有雙極交配系統的生物體。

「由於最後的共同祖先早已滅絕，因此許多已發生的進化事件我們幾乎無從知曉。基因組學像一隻無形的手，帶領我們回到過去，追尋進化的軌跡，」Heitman說。「這項研究表明，其他正在積極尋找易位和染色體重排的科學家們也應關注著絲粒，這些重排也可能是人類出生缺陷和癌症的常見原因。」

目前Heitman和同事們正在用相似的手段調查其他真菌家族的性染色體進化歷程。

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