實驗室里的「雞家族」

-茶花雞-

-蘆花雞-

-杏花雞-

鳥是四足類動物中分化程度最高的一類脊椎動物，起源於1.5億年前侏羅紀的獸腳亞目，是恐龍現存的唯一後裔。

恐龍在6,500萬年前絕滅了，鳥類卻在此後發生了物種大暴發。如今它們中的一些被人類馴化為家禽，其中對人類社會影響最大的當屬——家雞。

根據考古學資料，家雞是在8,000年前從中國和東南亞的原雞馴化而來的。目前更多的科學家支持家雞主要起源於紅色原雞，綠頸原雞、錫蘭原雞和灰色原雞也參與了家雞的形成。

考古學家在長江的屈家嶺文化（公元前3,300至公元前2,600年）遺址和黃河的龍山文化（公元前2,500年至公元前2,000年）遺址等發現了家雞祖先的遺骨，這表明早在幾千年前，雞就開始被人類馴化並飼養了。

在家雞的馴化選擇過程中，由於各地人們的喜好、環境和文化需求的多樣性，家雞在形態、生理和行為等方面也呈現出豐富的多樣性。

目前，我國已經馴化出107個地方雞種，成為世界上家禽資源最豐富的國家。

-北京油雞-

-固始雞-

-河南鬥雞-

科研排頭兵，遺傳好模型

雞不僅在生活中與人們有著密切的聯繫，而且是最早進入實驗室的模式實驗生物。

由於繁殖力強、生命周期較短、體型適中、性情溫和、胚胎利於觀察和單一實驗樣本成本較低等優勢，雞很早就成為禽類乃至脊椎動物的模式生物。

作為實驗動物，雞從1789年開始被用於研究禽類霍亂病，用於各類遺傳學分析也有上百年的歷史。

最近幾十年，新的研究者更樂於選擇已經獲得廣泛研究的生物作為研究目標，模式生物因此成為多數遺傳學研究的基礎。

由於不同品種的雞具有巨大的生物多樣性差異，是優質的遺傳學模型，目前已經被越來越多地應用到數量遺傳學及分子育種、功能基因定位、基因的調控及發育等研究領域。

-惠陽鬍鬚雞-

-金陽絲毛雞-

-龍勝鳳雞-

人類全基因組測序被譽為「人類生物學領域的阿波羅計劃」，在2003年完成。

2004年，雞就成為第一個完成全基因組測序的農業動物，凸顯了雞作為模式生物的重要性。從此，關於雞的各項研究能夠從基因組水平與核苷酸水平更深入地解析，更好地促進遺傳學相關領域的研究。

「龍生龍，鳳生鳳」，說的就是遺傳規律；而「龍生九子各有不同」又展示了變異的神奇魅力。

現代遺傳學是探索遺傳過程與機制的科學，隨著科研的深入與人們認知水平的提高，人們越來越多地關注自身的遺傳問題。

事實上，很多遺傳學實驗不能在人體上展開，必須藉助實驗動物。在遺傳學歷史上，遺傳學的許多重要概念，如等位基因、遺傳連鎖和基因上位作用等，都是通過對家雞的遺傳學研究得到的。

20世紀初，遺傳學家孟德爾在提出三大遺傳定律的時候，就曾以雞冠的形狀作為研究實例。

雞家族中有4種雞冠表型：單冠、玫瑰冠、胡桃冠和豆冠，若玫瑰冠的雞和豆冠的雞交配，則子一代全部是胡桃冠冠型；而這一代生有胡桃冠的雞相互交配後，子二代將會出現上述四種不同的冠型，且性狀分離比例滿足孟德爾遺傳定律。

-四種雞冠表型：單冠、玫瑰冠、胡桃冠和豆冠（從左至右）-

因此推測，雞冠的表型是由基因組上兩個不同位置的基因共同決定的，即若設定控制玫瑰冠的基因為A，控制豆冠的基因為B，那麼當A和B同時存在時，就呈現胡桃冠；當A和B不存在時，就呈現單冠。

限於當時的實驗技術條件，科研人員只能在表型上做出推斷，而真正的A、B基因是什麼卻無法確定。

孟德爾百年之後，隨著雞基因組的DNA序列解析完成，科研人員終於通過構建不同雞冠表型的遺傳雜交家系，利用高通量測序技術和遺傳連鎖關聯分析，找到了控制雞冠四種表型的兩個基因及其結構變異。

其中，玫瑰冠表型是MNR2基因位置改變導致其在雞冠發育過程中異常表達造成的，而SOX5基因的第一內含子拷貝數的變化導致了豆冠表型的出現。

這樣，就從最根本的DNA水平解析了不同冠型的形成機制。兩篇高水平論文的發表，不僅驗證了一個世紀以前孟德爾的研究結果，也震動了當代的遺傳學界。

科學現奇蹟，獻身解謎題

在幾千年的馴化歷史中，雞家族不斷出現新的表型與品種。例如絲羽烏骨雞的絲羽表型，這種羽毛的保暖性能較差，且對鳥類的飛行不利，在自然選擇條件下很容易被淘汰。

但在過去交通不便、缺醫少葯的年代，江西和福建省的群眾卻發現了絲羽烏骨雞極佳的藥用價值，加之絲羽烏骨雞適應性強、外形美觀、肉質鮮美等優點，人們將它作為珍禽加以飼養保護，從而將絲羽的表型也保留下來。

鳥類的羽毛在形狀、大小、排列和色素沉著方面具有廣泛的多樣性，是極為複雜的皮膚附屬物，因此絲羽表型也是進化和發育生物學研究的重點。絲羽性狀的保存，不僅帶來了巨大的經濟效益，而且給科研人員提供了絕佳的實驗材料。

在貴州省興義市，人們還飼養著矮腳雞，它們的腳脛很短，不利於扒土和尋食，而且胚胎的死亡率較高。但這一品種有其獨特的育種優勢：所需能耗少、節約飼料，是非常優質的育種原材料，具有極大的經濟價值。

-壽光雞-

-絲羽烏骨雞-

-矮腳雞-

江西省東鄉縣的科研人員還發現了東鄉綠殼蛋雞，其特點是營養價值高，在輔助治療心腦血管疾病、甲狀腺腫瘤和抗衰老方面有一定效果；綠殼蛋雞屬於烏雞品系，雞肉含有保健價值較高的黑色素，氨基酸含量也明顯高於其他雞種。

此外，血型測定的結果表明，黑羽綠殼蛋雞是罕見的特異性遺傳基因群，國家農業部已將其列為「全國特種資源保護項目」，屬於國家重點保護動物。研究人員以東鄉綠殼蛋雞為實驗材料，連鎖分析繪製基因圖譜，利用重測序和原位雜交技術，找到了母雞產綠殼蛋的原因。

前文介紹的主要是較簡單的質量性狀遺傳分析，事實上，遺傳學中我們更多面對的還是複雜的數量性狀，如人類的身高、體重等，這種表型不能像質量性狀那樣簡單歸類，只能統計差異的程度。

遺傳學家從分子遺傳學角度提出了微效多基因模型，即一個數量性狀是由多個基因及環境的共同調控而成。

雞的產蛋和產肉性能均屬於數量性狀，也是非常重要的經濟性狀。產蛋性能在雞的不同品種中差異較大，其中，白來航雞可謂「母雞中的戰鬥機」，年產蛋量可達300枚以上。除了已知的飼料對產蛋性能的影響之外，現在研究人員正致力於更深入地探索其如此高產的分子機理。

科學家對於雞的產肉數量和質量也做了大量的研究工作。根據各國的調查報告，消費者對肉類蛋白的選擇已由紅肉偏好轉為白肉偏好，即對雞肉的喜好正在逐漸超過牛羊肉。

目前國內外已經培育了許多商業肉用雞品種，它們比普通雞種的生長速率要快很多。舉例來說，快大速長型A03是一個商業肉用雞種，7周時的體重是同齡普通地方雞種（惠陽鬍鬚雞）的3倍，因此具有更高的經濟價值。

-白來航蛋雞-

-嶺南黃肉雞（A03）-

但由於快大速長型肉雞是快速育肥的，與中國地方雞種相比，它的口味較為平淡，營養價值較低，我國消費者在雞的口味方面往往偏向本地雞種。

研究人員正試圖探究體重表型巨大變異的本質原因，希望通過遺傳學實驗認識影響體重的功能基因，期待將發育快的商業肉雞與肉質好的地方雞種的優勢有機結合，提高其經濟價值。

此外，有關雞生長發育的研究也有助於提升人們對肥胖、脂肪肝和糖尿病等相關人類疾病本質的理解。

資源需保護，應用才豐富

我國優質的地方雞種是世界聞名的遺傳資源，但是往往不適應大規模商業化生產，因此受到其他高產培育品種的嚴重衝擊，各地的保種場難以為繼、保種工作舉步維艱，甚至已處於瀕危狀態，亟須國家有關部門組織力量進行系統保護。

除此之外，禽流行性感冒（禽流感）也威脅著禽業及人類的健康。禽流感病毒屬於正粘病毒科，幾乎所有家禽及野生鳥類均可感染髮病。

禽流感主要導致家禽全身或呼吸系統疾病，其綜合征表現為低致病力毒株引起的亞臨床感染以及輕度產蛋下降，而高致病力毒株能引起家禽嚴重的急性全身性感染和死亡。

在有記載的禽病史上，禽流感是一種毀滅性疾病，每一次暴發都可給養禽業造成巨大的經濟損失。

例如，1983—1984年美國政府為了撲滅在賓夕法尼亞州、弗吉尼亞州和新澤西州由高致病力的H5N2病毒引起的禽流感，耗資超過6,000萬美元；2003—2004年在亞洲爆發的H5N1亞型禽流感致使1.5億隻家禽被撲殺，經濟損失約30億美元。

自1997年香港出現人感染H5N1禽流感病例以來，已經造成超過100人死亡，而且每次出現人禽流感病例均與家禽高致病性禽流感的發生相伴隨。

禽流感的暴發和流行將增加禽流感病毒與人流感病毒發生基因重排的機會，進而增加新流感病毒產生的概率，對人類健康構成潛在威脅。儘管目前還未發生人際傳播，但該病毒一旦與人流感病毒再次重組，就有可能轉變為可人際傳播的高致死性流感病毒，從而導致新的流感大流行。

因此，有關禽流感病毒的研究不僅是對優質雞種資源的保護，更是為我們自身的健康保駕護航。

-北京油雞（左）與普通黃雞（右）的雞雛-

可以說，沒有任何其他馴化動物像雞一樣被人類如此廣泛地改造和應用。在我國，對於禽類研究的科技立項與成果產出呈現良好的增長態勢。

可以預測，在未來5至10年間，人們對主要禽類生長發育的分子調控機制問題以及產量、品質等重要經濟性狀的分子遺傳機制等問題的認識將有重要突破，其中包括功能基因的變異、表達調控網路和不同基因間的複雜互作機制等。

對更多基因功能和基因網路調控機制的詮釋，將對人類有效改良禽類的經濟性狀做出不可估量的貢獻。

作者單位：中國農業大學

本文轉自大自然雜誌

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