烈日下，植物都是如何抗旱的？
作者：李治中（中國科學院武漢植物園）
熱、熱、熱······這個夏天真的格外的熱，烈日烘烤，難覓雨雲。辦公室的同事們早就在空調房中長期駐紮，喝起冰鎮汽水了！
的確，人類是聰明的，發明了電扇、空調、還有冰箱等，使人們能夠承受夏日酷暑的煎熬。可你知道植物是如何避暑抗旱的嗎？它們可是都有「妙招」的呢！
抗旱方法一：改變形態結構
與人類不同，植物可謂是一個百變魔術師，當酷熱乾旱來臨時，植物通常會改變葉片、根系、還有氣孔的狀態等方式來適應。
植物葉片結構 圖/Zephyris/Wikipedia
葉片表皮外角質層中的蠟質成分會在乾旱的誘導下增加，像一層緊密的保護膜以減少水分的丟失。耐旱植物檸條葉片中的透明蠟質層還能反射大量的太陽光，降溫的同時也減少了水分的蒸發。
近年來的研究表明，植物有如此特性可能和植物激素脫落酸（ABA）的產生有關，並發現了一系列與角質層厚度增加相關的基因。
除此之外，葉片中的氣孔變化也是御旱的重要途徑，當高溫來臨時，植物會減少氣孔的開度。而當溫度降低到適宜時，氣孔開度增大，提高了植物體內水分的利用效率。
有些植物的氣孔及角質層不發達怎麼辦呢？它們自有妙招，比如螞蟻森林種下的梭梭，它就在葉片內部分化出發達的薄壁貯水組織，減少水分散失的同時還能補充水分。
當然，植物抗旱可不止地面之上的葉片，還有地下的根呢。
農諺有雲，「旱長根，水長苗」。乾旱時，根系會首先利用資源，促進根系生長使其探入土地更深處，吸收水分和無機養分，保證植物的生長。而此時的地上，樹冠部分則相對生長緩慢，人們常用根冠比來評價植物的抗旱性。
炎熱乾旱（左）與正常情況（右）下植物的根冠比
抗旱方法二：生理調節耐寒機制
植物除了通過形態結構的改變來抗旱外，還有一套比人類更高明的生理調節耐旱機制。比如滲透調節，簡言之就是提高植物細胞滲透壓，維持植物自身細胞不失水。
當初遇乾旱時，植物自身一些滲透壓調節物含量就會增加，常見的如，脯氨酸、一些可溶性的糖類以及如鈉離子、鉀離子等無機離子，這些物質在調節滲透壓的同時也保護了生物膜的成分，維持了植物在低水勢的環境下能夠正常的生長。
隨著近年來的不斷深入研究，研究人員還發現了一些乾旱誘導蛋白，其中就包括Lea蛋白，這類蛋白產生於胚胎髮生後期，具有脫水保護劑的作用，能夠與細胞內其他蛋白相互作用穩定細胞的結構，另外還能夠與遺傳物質配合調控一些基因的表達，這些都進一步的提高了植物的耐旱能力。
耐高溫的梭梭植株及根
當然，植物生理調節並不僅如此，激素調節也是不可或缺的方式。
上文提到的脫落酸就是典型的抗逆激素，高溫乾旱加快了脫落酸的合成，並進而作用於氣孔，調節其開關的同時也促進芽休眠，在一定程度上減緩了植物生長。
除了脫落酸,細胞分裂素（CK）可以一定程度上抑制乾旱誘導的葉片衰老，而赤霉素（GA）則能夠抑制細胞內自由基的積累，提高耐旱能力。最近研究也表明，油菜素內脂（BR）可以通過誘導ABA來達到耐旱的作用。
2015年，研究人員對二穗短柄草做了研究，發現下調和油菜素內脂作用的受體顯著增加了其耐旱性。基於已有的研究成果發現，多種激素的相互協作是植物具有強耐旱性的重要原因。
抗旱方法三：清除自由基機制
除了以上這些調節方式之外，植物與人類一樣，都具有相似的清除自由基的機制。自由基的危害想必不陌生，它會給細胞結構及遺傳物質等造成不可逆轉的傷害。
失控的自由基會對細胞造成嚴重傷害
在正常情況下，細胞內自由基的產生和清除處於動態平衡中。高溫乾旱使得植物體大量產生自由基，打破了原有的平衡，細胞膜及關鍵酶的不斷遭到破壞，最終使得植物體死亡。有效地清除自由基則對於植物耐旱抗旱具有極大的裨益。
當植物接收到高溫乾旱的信息後，相關信號就會開始秘密安排生產抗氧化酶及抗氧化物，如超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶等，強大的抗氧化能力使得植物免受高溫乾旱脅迫下自由基的侵害。
隨著科技的進步，植物抗旱的妙招還在不斷被發現。
2015年，我國的科學家何祖華及其合作者發現了奇特的抗旱基因ERECTA（簡稱ER）。該基因在水稻中高表達後，在高溫下不僅細胞壽命增長，還增加了生物量，提高了產量呢！可以說是抗逆與產量兼得。他們已經在尋找天然高表達ER基因的植物品種來進一步驗證，並希望運用到生產中。
與對照組相比，高表達ERECTA基因的植株在高溫下生長得更好 圖/何祖華
怎麼樣，看到植物有這麼多的避暑抗旱方法，你是不是對植物的這些「妙招」大為驚嘆呀！
註：圖片均來自於網路
參考文獻
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Feng Y, Yin Y, Fei S. Down-regulation of BdBRI1, a putative brassinosteroid receptor gene produces a dwarf phenotype with enhanced drought tolerance in Brachypodium distachyon. Plant Sci, 2015, 234: 163–173
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