氫氣在植物抗脅迫中的作用

近年來，H2作為一種選擇性的抗氧化劑和信號分子受到了廣泛關注。

在H2對動物的研究中，許多研究證明了H2具有抗氧化、抗炎症和抗細胞凋亡的作用，並推測 H2在動物中具有重要的生理調節作用。

在H2對植物的研究中，越來越多的研究表明H2具有重要的生理作用，特別是在植物對脅迫的響應中發揮重要作用。

植物的逆境或者脅迫

在自然環境中, 植物整個生命周期都處在一個不斷變化的環境中。適宜的環境條件能保證植物的正常發育和生長, 但如果環境條件變化超過植物正常生長發育所能忍受的範圍, 就會影響植物的生長。對植物生長發育不利的環境條件稱之為逆境或脅迫。

由於植物的不動性，不能逃避外部環境的變化，為了生存，只有改變本身的形態及內部結構來適應周圍環境。經過長期的適應與進化，植物形成了錯綜複雜的機制來感應外界信號，從而選擇最優的應對方式來適應不良環境。

因為人類活動的影響，加之自然災害是有發生，使得環境變化加劇，嚴重影響到植物的生長發育。植物如何通過細胞感受並傳導逆境脅迫信號、激活一系列分子途徑並調控相關基因表達和生理反應等，已成為植物生物學研究的熱點領域之一。

研究發現，氫氣可能作為一種新型的信號分子參與植物脅迫應答網路中。氫氣可能在植物抵禦脅迫中具有重要的作用，如抵抗乾旱環境，減輕鹽脅迫帶來的氧化損傷，減輕金屬離子和農藥帶來的氧化損傷，參與激素抵抗病蟲害信號相關基因的表達。

植物應對脅迫的方式與途徑

經過長期的適應與進化，植物可調節體內激素信號網路，形成防禦素、抗病蛋白等，提高植物抵抗各種脅迫的能力。

植物應對脅迫的途徑一般可分為三個階段：感知階段、信號傳遞階段和生物合成階段。

氫氣參與植物脅迫應答

在複雜的植物脅迫應答網路中，氫氣作為一種新型的信號分子參與其中。

氫氣參與抗乾旱脅迫：

植物受乾旱脅迫後會發生顯著的生理變化，主要表現在老葉死亡、種子籽粒不飽滿、細胞膜受損、代謝紊亂和光合作用減弱等。而植物葉片上氣孔的關閉可以減少蒸騰作用，這是植物抵抗乾旱的重要環節。氣孔的閉合最終需通過K+通道來完成。而氫氣可以通過促進產生ROS（活性氧），從而增加NO，NO介導K+通過通道從細胞質向細胞外釋放，使氣孔閉合。

氫氣參與抗鹽脅迫：

鹽脅迫對植物影響十分明顯，會引起細胞滲透性的改變以及打破植物細胞內離子的平衡，最主要的是產生ROS，引起氧化損傷。

對鹽脅迫處理後的擬南芥，富氫水可通過調節抗氧化基因的表達，恢復因鹽脅迫降低的細胞蛋白含量和活性，從而協助抵抗氧化損傷。氫氣可協助維持細胞內離子穩態，通過上調細胞膜Na+轉運蛋白，促進多餘的Na+的外排，重建細胞內離子平衡。

用富氫水培養水稻，其根和莖中的丙二醛（自由基作用於脂質發生過氧化反應產生的細胞毒性物質）含量相對減少；同時鹽處理會上調水稻氫化酶基因的表達，使氫氣產生量增加，氫氣的增加可上調水稻中抗氧化酶基因的表達和抗氧化酶的活性，從而減輕鹽脅迫帶來的氧化損傷。對水稻種子施加富氫水可增強種子中某種澱粉酶的活性，加速可溶性單糖的產生，緩解高鹽對萌發和生長的抑制作用；氫氣還可以增加種子中抗氧化酶基因的轉錄，減弱種子所受的氧化損傷，使其正常萌發和生長。

氫氣除了直接協助抗腌漬，還可以通過影響土壤微生物組成間接提高植物抗鹽能力。

氫氣參與修復金屬離子和農藥的氧化損傷：

一些金屬元素是植物生長發育所需的營養元素，但當金屬離子超過一定數值時，就會對植物產生毒害作用，影響植物的代謝、生長發育和繁殖，甚至導致死亡。

研究表明，氫氣可協助植物修復金屬離子引起的氧化損傷。

例如：鋁毒害對植物根生長有明顯的抑制作用，富氫水可以緩解鋁毒害對苜蓿根伸長和植株生長的抑制，以及減少鋁在根尖的積累。

汞對植物的毒害主要表現為產生ROS、抑制生長和增加脂質過氧化。氫氣可減少苜蓿中的汞毒害，富氫水可明顯減少細胞內離子的泄露和汞的積累，有助於重建植物體內離子平衡；富氫水可減少ROS的產生，增加抗氧化酶的活性，增加一下非酶類抗氧化物的含量，從而幫助植物對抗汞毒害帶來的氧化損傷。

鎘會抑制植物生長，導致葉片萎黃、細胞壞死，而富氫水可以顯著減少苜蓿對鎘的吸收。富氫水可減少鎘誘導的丙二醛的積累並增加抗氧化酶的活性和抗氧化非酶類物質的含量，減少ROS引起的氧化損傷，減緩鎘毒害對植物根伸長的抑制和對生長的阻礙。

氫氣參與抗病蟲害：

病蟲害等生物脅迫直接損害植物，是影響作物產量的重要原因。近期有研究發現，氫氣與植物激素信號網路密切相關。

氫氣可調節SA、JA、ET激素信號基因的表達，說明氫氣很可能參與這三種激素組成的抗病蟲害信號網路，但具體響應方式和作用機理還需實驗證實。

氫氣在生物學上的應用

氫氣治療法已應用於多種疾病的研究, 並取得不錯的效果, 例如治療帕金森症、阿茲海默症等中樞神經系統疾病, 治療動脈硬化等心血管疾病, 減輕肺部感染癥狀, 抑制腫瘤生成等。

「氫肥理論」已引起大量關注, 豆科植物固氮時釋放的氫氣可被土壤中的氫氧化細菌利用, 分離出的氫氧化細菌可促進植物根的伸長、增加土壤肥力和作物產量。氫氣不僅可作為植物的「肥料」, 還可作為「綠色農藥」提高植物的抗脅迫能力。

除了以上幾種應用外, 氫氣還可能應用到其他領域。

例如, 氫氣參與花期的調控, 其抗氧化作用未來可用於減緩鮮花的凋謝, 延長觀賞時間(Su等2014), 在未來園藝觀賞方面有廣泛的應用前景。

氫氣的抗氧化特性也可用於食品的保鮮或存放(Hu等2014), 氫氣無毒無害、沒有殘留, 優於市面上各種化學防腐劑。

鑒於氫氣對人類疾病顯著的治療效果, 也許可以將此特性應用於水產品的養殖, 向水中通入氫氣從而幫助治療魚類、蝦類等的疾病, 或提高其免疫能力, 這在水產品生產上也有很大的應用潛力。使用富氫水對農作物進行灌溉, 可能對作物抗病蟲害有顯著效果, 能減少農藥的使用。

展望

氫氣作為一種氣體分子參與植物脅迫應答過程中, 並起著重要的作用。通過以上綜述可知, 氫氣主要通過調節活性氧(ROS)的含量來參與植物抵禦脅迫過程, 但是不同的脅迫環境, 調節機理不同。

氫氣作為一種小分子氣體, 參與植物體內的新陳代謝。通過加強氫氣參與植物脅迫應答機理的研究, 將不僅有利於理解植物抵禦脅迫的分子機理與生理變化, 還將有助於氫氣在生物學上的廣泛應用,在未來農業生產上, 減少化學農藥的使用、增強植物耐受度, 從而為保護環境和促進農業的可持續發展做出貢獻。

時珍氫氣檢測中心

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