沉睡百年 骨骼標本訴說貘犀的新秘密
犀牛和貘是現生的哺乳動物中較少的類群,雖然他們外形差異明顯——前者體型龐大、笨重,頭骨上長有角;後者體型較為纖細,具有一個伸縮性很大的鼻子,但無論是分子生物學還是古生物學的證據都支持了兩者具有最近的親緣關係,兩者最近的共同祖先及其所有後裔構成了角形類。角形類、馬,和已經滅絕的雷獸、爪獸構成了奇蹄目,他們四肢的重心通常通過第三趾。
距今5600萬年至3400萬年的始新世是奇蹄類最繁盛的時期。奇蹄類是當時動物群中的優勢類群。這一時期濕熱的氣候或許促進了奇蹄類的迅速分異和演化,形成了種類繁多的類群;但隨著漸新世氣候逐漸變得乾冷,奇蹄類也逐漸走向衰落。
最早的貘在早始新世最早期就開始出現,如北美的始祖貘(Homogalax)和亞洲的東方脊貘(Orientolophus)。而最早的犀通常被認為是在中始新世早期從貘的一支演化而來,之後又迅速分化出蹄齒犀、兩棲犀、巨犀和真犀等類群。在從貘到犀的演化過程中,貘犀(Hyrachyus,按拉丁文的原意翻譯成「蹄犀」更合適)扮演了一個重要的過渡類型角色,在涉及到犀超科的系統發育分析中,貘犀通常會作為一個重要的外類群;而在奇蹄類的系統發育中,貘犀則是整個犀超科的早期或唯一代表。所以對貘犀的研究具有重要的意義。
貘犀的化石豐富,主要分布在北美、亞洲,在歐洲也有少量的發現。尤其在北美髮現的貘犀化石,包括了較完整的頭骨和頭後骨骼材料。但對貘犀不同屬種的分類一直存有爭議,而且自美國古脊椎動物學的開拓者之一 E. D. Cope 在1884年對貘犀骨骼較簡略的形態描述之後,一直缺乏對這一類群更為細緻的骨骼形態學研究,這無疑阻礙了研究者對早期犀類甚至奇蹄類更深入的研究。
最近,中國科學院古脊椎動物與古人類研究所白濱、王元青、王海冰,美國自然歷史博物館孟津研究員,以及美國羅文大學(Rowan University) Luke Holbrook 教授聯合在《美國自然歷史博物館通報》(Bulletin of the AmericanMuseum of Natural History)發表了對北美靜貘犀(Hyrachyus modestus)的骨骼學研究專著。
該項研究對館藏在美國自然歷史博物館,采自北美中部 Bridger 盆地中始新世地層靜貘犀的標本 AMNH FM 12664 進行了詳細的形態描述和測量,並分別和相關類群進行了比較,對貘犀的起源及和犀超科成員的關係進行了討論。編號為 AMNH FM 12664 貘犀標本由 Miller 在1905年採集,在博物館裡已經靜靜地等待了100多年。該件標本保存了幾乎完好的骨架,頭骨上的骨縫清晰可見,而且頭後骨骼幾乎沒有受到後期擠壓變形的影響,這在始新世的哺乳動物化石中並不多見。
科學家對靜貘犀骨骼進行了詳細的描述,並配以清晰、簡明的圖版。這項研究不僅為犀超科的早期類群提供了詳細的形態學信息,也對整個早期奇蹄類的起源、演化和分異研究提供了重要的基礎。
基於形態學的比較,貘犀顯示出一些比早期角形類犀貘(Heptodon)更原始的特徵,這表明貘犀可能起源於比後者更為原始的角形類。另一方面,不同於傳統的觀點,研究者認為貘犀並非是所有犀超科的祖先類群,蹄齒犀類早期代表三脊犀(Triplopus)和貘犀相比,具有許多在犀超科中獨有的特徵,這表明蹄齒犀和貘犀之間的親緣關係可能較遠;但貘犀是兩棲犀、巨犀和真犀等的祖先類群。
同時,研究者通過對貘犀頭後骨骼的功能形態分析,表明貘犀和其他早期奇蹄類一樣,已經具備了快速奔跑的能力。但貘犀內部的分類及其在奇蹄類中的系統發育位置,甚至犀超科的分類仍需進一步的研究工作。
該項研究得到了國家自然科學基金、現代古生物學和地層學國家重點實驗室開放課題基金、中國科學院青年創新促進會、國家留學基金、美國自然歷史博物館以及美國自然科學基金資助。
圖1 Cope 在1884年描述的驚異貘犀(Hyrachyuseximius)骨架(AMNH FM 5065)
圖2 靜貘犀 Hyrachyus modestus(AMNH FM 12664)頭骨側視(NicoleWong繪製)
圖3 靜貘犀 Hyrachyusmodestus(AMNHFM 12664)第三至第七頸椎
圖4 靜貘犀 Hyrachyus modestus(AMNH FM 12664)右側遠列腕骨
圖5 靜貘犀 Hyrachyus modestus(AMNH FM 12664)右側股骨
來源:中國科學院古脊椎動物與古人類研究所
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