人類源流——古生物1

一、古生物的概念

古生物生存在地球歷史的地質年代中、而現已大部分絕滅的生物。包括古植物(蘆木、鱗木等)、古無脊椎動物(貨幣蟲、三葉蟲、菊石等)、古脊椎動物(恐龍、始祖鳥、猛獁等)。古生物死後，除極少數(如凍土中的猛獁，琥珀中的昆蟲)由於特殊條件，仍保存原有的組織結構外，絕大多數經過鈣化、碳化、硅化，或其他礦化的填充和交替石化作用，形成僅具原來硬體部分的形狀、結構、印模等的化石。

化石經過自然界的作用，保存於地層中的古生物遺體、遺物和它們的生活遺迹。大多數是莖、葉、貝殼、骨骼等堅硬部分，經過礦物質的填充和交替作用，形成僅保持原來形狀、結構以至印模的鈣化、碳化、硅化、礦化的生物遺體、遺物或印模。也有少數是未經改變的完整遺體，如凍土中的猛獁、琥珀中的昆蟲等。化石是古生物學的主要研究對象。

自從古生物學出現後，人類就認識到曾有過大規模的生物絕滅現象。多細胞生物在6億年的歷史進程中，共經歷了五次主要的大規模絕滅事件。在所有大絕滅事件中，規模最大的一次發生在二疊紀末，最引人注目的是白堊紀末恐龍的絕滅。

二、古生物的命名

所有經過研究的生物，都要給予科學的名稱，即學名（scientific name）。按國際命名法規，生物各級分類等級的學名，改用拉丁字或拉丁化文字。屬和屬級以上的名稱採用單名，即用一個拉丁詞命名，第一字母大寫。種的名稱採用雙名法（binomen），即由種的本名和其從屬的屬名組成，屬名在前，種本名在後。種、亞種及變種本名第一個字母小寫。屬和屬以下名稱，在印刷和書寫時，需用斜體字，屬以上名稱用正體字。為了便於查閱，在各級名稱之後，用正體字注以命名者的姓氏（應為拉丁字母拼綴）和命名時的公曆年號，兩者間以逗點分隔。若命名者不止一人，用拉丁連結詞et(和)連接。

物種既是生物分類的基本單位，也是生物進化的基本單位。生物進化的實質，就是物種的起源和演變。從生物學角度來認識物種，認為物種基本結構是居群，而不是個體。

生物命名法中一條重要原則是優先律（law of priority），即生物的有效學名是符合國際動物、植物命名法所規定的最早正式刊出的名稱。遇到同一生物由兩個或更多名稱即構成異名（synonym）,或不同生物共有一個名稱即同名（homomym）,應以優先律選取最早正式發表的名稱。例如,橫板珊瑚一個屬Tetrapora(方管珊瑚)原為矢部長克(H.Yabe)和早坂一郎(I.hayasaka)於1915年所首創(Tetrapora Yabe et Hayasaka，1915年)。到了1940年，古生物研究者發現，該屬名早在1857年用於苔蘚動物一個屬方管苔蘚蟲(Tetrapora Queenstedt,1857年)。橫坂珊瑚Tetrapora事後定的，依優先律應予廢棄，而用另一新的屬名Hayasakaia（早坂珊瑚）來代替。

三、古生物的演化

(一)生命的起源

一般認為生命是由化學物質從無機到有機演化而來的。原始大氣富含甲烷、氨、二氧化碳、水汽等，這些氣體在外界高能（紫外線、閃電、高溫）的作用下，首先合成氨基酸、脂肪酸等小分子有機化合物。這些小分子有機化合物，在適當的條件下，可以進一步結合成更複雜的蛋白質、核酸等大分子有機物質，經過進一步演化，終於產生了能夠不斷地進行自我更新的、結構非常複雜的多分子體系，由此產生了原始生命。當非細胞形態的原始生命在地球上出現時，由於大氣中仍然缺氧，因此它們一定是厭氧和異養類型。地球約形成於距今46億年，從澳大利亞發現的距今35億年的瓦拉翁納群中的絲狀細菌化石表明，生命的起源亦即化學演化過程，應發生在地球形成後約11億年。生命的產生是地球演化史上的一次最大的飛躍，使得地球歷史從化學演化階段推向生物演化階段。

(二)原核生物的出現

最初的生命應是非細胞形態的生命，為了保證有機體與外界正常的物質交換，原始生命在演化過程中，形成了細胞膜，出現了細胞結構的原核生物。細胞是生命的結構單元、功能單元和生殖單元，細胞的產生是生命史上的一次重大的飛躍。當前，地球上發現最早具細胞結構的可靠化石是瓦拉翁納群中的絲狀細菌化石。

(三)藻菌生態系統的形成

地球上最早出現的異養型原核生物細菌，經過不斷地分化和發展，終於又出現了能夠進行光合作用、從無機物合成有機養料的自養型原核生物藍藻。藍藻和細菌作為早期生物界的合成者和分解者，組成物質循環的兩個基本環節，形成了一個完整的生態系統。從異養到自養是早期生物演化的另一次重大的飛躍。藍藻是最早出現的放氧生物，使得地球上原始大氣中氧氣濃度不斷增加，形成含氧大氣層。在高空出現的臭氧層，吸收了太陽的紫外輻射，改變了整個生態環境，為喜氧生物提供了有利的生活環境。於是生物便由厭氧轉入喜氧，提高了能量代謝的效能。在加拿大甘弗林組中，發現了完好的距今約20億年的細菌和藍藻化石。

（四）真核生物的出現

從原核到真核是生物演化從簡單到複雜的轉折點，最早具細胞的生物是單細胞原核生物。原核細胞沒有核膜，沒有細胞器，結構簡單。真核細胞具有核膜，整個細胞分化為細胞核和細胞質兩部分。細胞核內具有染色體，成為遺傳中心，細胞質內進行蛋白質合成，成為代謝中心。由於細胞結構的復化，增強了變異性，使得真核生物能夠向高級體制發展。現已發現距今約13億年的美國加利福尼亞的貝克泉組的白雲岩中的原核藍藻和真核綠藻。綠藻還發現於距今約10億年的澳大利亞的苦泉組。綠藻是最早具有真核的生物。

（五）動物的出現

隨著真核生物的出現，動、植物開始分化和發展。動物的出現，形成了一個新的三極生態系統。綠色植物（真核植物和原核藍藻）通過葉綠素光合作用製造食物，是自然界的生產者；細菌和真菌是自然界的分解者；動物是自然界的消費者。地史上最早的動物化石是距今6～7億年澳大利亞的伊迪卡拉動物群，其中以腔腸動物的似水母類、海鰓類、環節動物和少量節肢動物為主，還有一部分分類位置未定的疑難化石，很可能代表地史上曾短暫出現而又迅速絕滅的類群。從動物的分化水平看,伊迪卡拉動物群已是較後期的類型,不是動物的原始代表。這標誌著後生動物在早已出現，並經歷了一段相當長的分化演變過程。

（六）海洋藻類和無脊椎動物時代

在生物演化史上稱為「海洋藻類時代」和「海洋無脊椎動物時代」。起始於距今6億年，延續了約1.7億年。

植物仍以海生藻類為主，但很難保存為完好的化石。由於植物進化速度遠較動物緩慢，早古生代植物界一直停留在藻類階段。藻類的大量繁育不僅為海洋無脊椎動物提供了豐富的食物資源,而且通過葉綠素光合作用,放出氧氣，為海洋無脊椎動物的發展，準備了有利的生活環境。

繼元古宙末期伊迪卡拉後生裸露動物群之後，於早期，出現了地史上最早具鈣質硬殼的小殼動物群，包括軟舌螺、單板類、腹足類、腕足類等。這與當時海水富含鈣質有關。由於發生了礦化事件，使得寒武紀保存的化石突然增多。這一時期稱為「非三葉蟲時代」。進入三葉蟲時代後,在中國雲南發現了距今5.7億年的澄江動物群，主要由水母、三葉蟲、金臂蟲、非三葉蟲節肢動物、蠕形動物、海綿、無鉸腕足類、軟舌螺和藻類等組成，是目前世界上保存最早的軟體的多門類動物群，這一動物群的發現還表明後生動物在寒武紀開始前已經歷了一段分化、輻射的歷史過程。隨後，腔腸動物、古杯類、軟體動物（雙殼、腹足、頭足）、棘皮動物、牙形刺、筆石等相繼出現。其中以三葉蟲演化迅速、生態分異明顯，分布遍及全球整個海域，在動物界中占絕對優勢，因而稱寒武紀為「三葉蟲時代」。古杯類是地史上最早的造礁動物，生活於早寒武世，中寒武世早期絕滅，是生物史上第一個完全絕滅的造礁動物門類。

是自然環境有利於海洋無脊椎動物繼續發展的時代，層孔蟲、苔蘚蟲等先後出現，筆石、腕足類、鸚鵡螺等顯著分異。樹形筆石繼續發展，一部分固著在海底生活，而大部分遠運洋漂浮生活，遍及全球海域。到早奧陶世中期，正筆石類興起、演化迅速，是奧陶紀的重要分帶化石。腕足類出現了分異的第一個高峰期，在數量上占重要地位。鸚鵡螺開始出現於晚寒武世，到奧陶紀分異明顯，種類繁多，個體較大，是營游泳生活的兇猛食肉動物。珊瑚最早出現於寒武紀，至中、晚奧陶世大量繁育，同層孔蟲、苔蘚蟲等一起，是溫暖淺海的重要造礁動物。海洋無脊椎動物新類群的出現和多樣化，加劇了淺海陸棚區的生存競爭。

延續時間較短，生物界來源於奧陶紀，但有新的發展。其中最重要的生物事件是，三葉蟲顯著衰退，筆石向簡化方向演變，單筆石興起並大量發展。珊瑚以床板珊瑚和日射珊瑚為主，出現了特有的鏈珊瑚。腕足類出現了內部構造更為複雜的五房貝和展翼狀外殼的石燕貝。鸚鵡螺顯著減少但仍有代表。節肢動物中形體最大的板足鱟類最早出現於奧陶紀,到志留紀大量繁育,志留紀末，由於受加里東運動的影響，海水逐漸退去。部分生物為了適應新的生活環境，由海洋向陸地生活轉變。

（七）向陸地生活轉變和發展

由於志留紀末期大規模海退,陸地面積逐漸擴大,從濱海淺灘綠藻植物演化而來的陸生裸蕨植物最早出現於晚志留世，到早泥盆世開始大量生活在濱海沼澤低地，中泥盆世後期出現根、莖和葉分化的原始石松類和有節類，到晚泥盆世在自然選擇的作用下，裸蕨迅速絕滅了。一般稱志留紀末到中泥盆世為「裸蕨植物時代」。到石炭、二疊紀陸生植物進一步發展，出現了石松、節蕨、真蕨和原始裸子植物的種子蕨和科達類，這一時期被稱為「蕨類植物時代」。從晚石炭世到二疊紀各類植物極度繁茂，由於適應不同的氣候條件，逐漸形成明顯的植物地理分區。

陸生植物發展之後，與植物存在著密切關係的昆蟲大量繁育，它們相互依存，相互制約，平行發展。最早的昆蟲類是最原始的無翅類型，最早的無翅類化石出現。出現了現知最早的有翅昆蟲，當時最繁盛的昆蟲是現已絕滅的古網翅類。昆蟲區系發生顯著的變化，直翅類明顯縮小，許多現代類型開始出現。

（八）魚類的出現和發展

魚類包括有頜類和無頜類。無頜類包括頭甲魚形類和鰭甲魚形類。頭甲魚形類包括現生的七鰓鰻和盲鰻以及古生代有甲胄的種類；鰭甲魚形類包括已絕滅的異甲魚和花麟魚。無頜類最早的類群是異甲類。發現於北美落基山區中奧陶統的異甲魚，是脊椎動物最早的化石代表。晚志留世出現了從無頜類分化出來的最早具頜的棘魚類和盾皮魚類。有了上下頜，就不僅是被動攝食微小有機物，而可主動追捕大的食物了。硬骨魚類包括總鰭魚類、肺魚類和輻鰭魚類，最早出現於晚志留世晚期，與棘魚類有共同的祖先。盾皮魚類最早出現於晚志留世，一直生存到早石炭世，以泥盆紀最繁盛。軟骨魚類出現於早泥盆世晚期，可能與盾皮魚類有共同的祖先。泥盆紀時魚類極為繁盛，故被稱為「魚類時代」。硬骨魚類在現代魚類中占絕對優勢，被稱為「水中的主人」。從侏羅紀起，軟骨魚類出現了，如鯊魚和鰩，還有生活在深海里的銀鮫。

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