遺傳所焦雨鈴研究組解析生長素調控葉片展開的分子機制
編者按：2017年9月22日，Current Biology雜誌在線發表了中國科學院遺傳與發育生物學研究所焦雨鈴研究組的最新研究成果，題為「Spatial Auxin Signaling Controls Leaf Flattening inArabidopsis」。該研究發現植物激素生長素對葉片原基的展開具有重要作用，揭示了葉片形成過程中，近-遠軸極性通過生長素信號通路介導轉換為中-邊軸極性，從而使葉片展開的分子機制。值得一提的是，該成果是今年繼焦雨鈴課題組在發現側芽中幹細胞建立的分子機制（Wang et al., 2017,Plant Cell）和揭示葉片非對稱發育的生物力學調控機制（Qi et al., 2017,Nature Plants）之後，又一重要研究成果。
葉片是植物進行光合作用的主要器官。為了最大限度提高光合能力，高等植物的葉片進化出了具有極性（即不對稱性）的扁平的形狀。雖然葉片的展開對於高效光合至關重要，我們尚不了解葉片原基如何在發育過程中展開以形成扁平結構。
在前期的研究中，焦雨鈴研究組發現葉片原基中存在生長素濃度差異，近軸面（葉片靠近莖尖一側，即背面）生長素濃度低，遠軸面（腹面）生長素濃度高（Qi et al., 2014,PNAS111:18769-18774）。通過對生長素、生長素信號轉導通路下游的響應因子進行精細成像，進一步發現生長素與下游響應因子MP僅存在部分重疊，從而在近-遠軸面之間的中間區界定了高生長素信號。進而，MP可以直接激活WOX1和PRS在中間區特異的表達。WOX1和PRS是中間區形成的決定因子，是葉片向兩側展開的關鍵。此外，葉片遠軸面特異表達的生長素通路下游響應因子ARF2、ARF3和ARF4則直接抑制WOX1和PRS在遠軸面區域的表達。MP和ARF2/3/4的共同作用使WOX1和PRS在葉片中間區域特異表達，從而使葉片能夠展開。上述結果闡述了葉片形成過程中，近-遠軸極性通過生長素信號通路介導轉換為中-邊軸極性，從而使葉片展開的分子機制。該課題組最近的另一項研究從生物力學的角度解釋了中間區的重要性和生長素對葉片發育的調控（Qi et al., 2017,Nature Plants3:724-733）。
圖：生長素及其響應因子通過調控WOX基因表達指導葉片展開
焦雨鈴研究組的助理研究員關春梅為論文第一作者。美國大學生物學系的Naden T. Krogan教授和中科院遺傳與發育生物學研究所農業資源中心的劉西崗研究員參與了本研究。該研究得到了科技部973項目、國家自然科學基金和植物基因組學國家重點實驗室的資助。
Abstract
The flattening of leaves to form broad blades is an important adaption that maximizes photosynthesis. However, the molecular mechanism underlying this process remains unclear. TheWUSCHEL-RELATED HOMEOBOX(WOX) genesWOX1andPRSare expressed in the leaf marginal domain to enable leaf flattening, but the nature ofWOXexpression establishment remains elusive. Here, we report that adaxial-expressed MONOPTEROS (MP) and abaxial-enriched auxin together act as positional cues for patterning theWOXdomain. MP directly binds to theWOX1andPRSpromoters and activates their expression. Furthermore, redundant abaxial enriched ARF repressors suppressWOX1andPRSexpression, also through direct binding. In particular, we show thatARF2is redundantly required withARF3andARF4to maintain the abaxial identity. Taken together, these findings explain how adaxial-abaxial polarity patterns the mediolateral axis and subsequent lateral expansion of leaves.
參考文獻：
Qi, J., Wang, Y., Yu, T., Cunha, A., Wu, B., Vernoux, T., Meyerowitz, E.M. and Jiao, Y. (2014) Auxin depletion from leaf primordia contributes to organ patterning.Proc. Natl Acad. Sci. USA111: 18769-18774.
Wang, J., Tian, C., Zhang, C., Shi, B., Cao, X., Zhang, T.-Q., Zhao, Z., Wang, J.-W. and Jiao, Y. (2017) Cytokinin signaling activatesWUSCHELexpression during axillary meristem initiation.Plant Cell29: 1374-1387.
焦雨鈴研究員簡介
焦雨鈴博士現為中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員。2001年本科畢業於北京大學；2006年獲耶魯大學博士學位；2006年-2010年，在加州理工學院從事博士後研究；2010年至今，遺傳與發育生物學研究所任研究員。焦雨鈴博士2005年獲國家優秀自費留學生獎；2006年獲耶魯大學John Spangler Nicholas傑出生物博士畢業生獎；2011年入選中國科學院「百人計劃」；2013年獲國家自然科學基金委員會「優秀青年基金」資助；2015年入選中央組織部「萬人計劃」青年拔尖人才。
E-mail： yljiao@genetics.ac.cn
研究領域：植物幹細胞調控
1. 莖尖幹細胞與側生器官的相互調控：莖尖分生組織具有幹細胞，能夠不斷產生葉片、花等側生器官。莖尖分生組織與其形成的側生器官之間也存在著相互調控：側生器官反饋抑制分生組織幹細胞團的大小；幹細胞產生信號（稱為Sussex信號）調控側生器官葉片的不對稱性發育。我們的研究表明植物激素生長素的極性運輸介導分生組織與葉片間的信息傳遞和相互調控。我們的研究還試圖解答生長素的不對稱分布如何導致葉片的不對稱性產生。
2. 幹細胞團的重建：側生器官葉片的基部（葉腋處）能夠形成新的幹細胞團和分生組織，稱為側生分生組織。側生分生組織產生側芽，使植物能夠產生分枝。開花後側生分生組織形成花序分枝。因此，側生分生組織的活性是決定小麥等作物關鍵農藝性狀穗數、穗粒數的重要因素。本實驗室通過活體成像、轉錄譜分析、以及遺傳分析研究側生分生組織發生的調控機制。特別值得一提的是，本實驗室發展了高通量分析單類細胞轉錄譜的技術。以大量細胞特異轉錄譜為基礎並結合高通量蛋白-DNA互作數據，我們通過重建分生組織與葉片原基分化過程的轉錄調控網路來系統解析這些發育過程。
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