豆瓣日記：關於生態學的理論體系框架，和相關的案例研究

本文作者「瑞鶴」，歡迎去豆瓣App關注Ta。

接下來是一個「敘述的對象跟生物學頗多相似之處」，但「敘述的體系和單純的生物學截然不同」的學科，生態學（Ecology）。當然，生態學的敘述思路和很多社會科學是相通的。鄙人學渣，對社會科學的理解極為膚淺，寫的肯定有很多粗鄙之處，還望諸位讀者明鑒，嗯。

在我看來，這個知識體系是這樣的一張圖：

一個生態學敘述的整體架構（TOK）

大概是這樣的，嗯，在一個生態系統中，一個物種和其他的物種會有各種各樣的聯繫（捕食關係，Predator-Prey；競爭關係，Competition；還有合作關係，Cooperation）。然後，物種會和棲息地有關係，一般而言，棲息地會影響到物種本身，但也有些足夠牛的物種是可以重塑棲息地的（珊瑚蟲啦之類的）。簡言之，生態系統嘛，某個特定的物種會和其他物種發生聯繫，也會和它的棲息地發生聯繫、

那麼，在生態系統中，如果某個特定的因素影響了這個物種的命運，那就有三種可能，要麼是直接影響到這個物種本身；要麼是影響到別的物種，進而影響到這個物種本身；再要麼，這個特定的因素影響物種的棲息地，然後影響到物種本身。

比如吧，據說猛獁象的滅絕和人類（智人）的興起似乎是脫不開干係的。關於「人類怎麼導致了猛獁象滅絕」，目前有的假說也無非是這麼幾種可能的分類：

1，人類直接捕殺猛獁象。

2，人類帶來的傳染病或者一些非土著物種導致猛獁象滅絕。

3，人類的某些活動導致猛獁象棲息地的縮小，終於導致猛獁象的滅絕。

雖然這當中很多假說很鬼扯（證據不足嘛），不論對錯的話，假說的理論框架也無非就是圖裡的那些。把猛獁象換成渡渡鳥，一樣的，嗯。

然後這個敘述思路其實在社會科學上也是可以解釋很多事情的。一個人除了自己奮鬥，也要考慮歷史進程對不對。在我看來，所謂歷史的進程，非常類似於生態學當中「物種和其他物種的關係」，以及「物種和棲息地的關係」。當年揚州的鹽商能夠很富庶，但海運作為外界因素在清朝末年廢掉了這些鹽商賴以生存的運河，在這種情況下，鹽商的命運也就可以想像。

再比如美國底特律（Detroit），這個城市的興衰在經濟學上是一個特別好的研究案例。底特律作為美國重要的汽車生產中心，它的命運同整個世界的汽車工業興衰密切相關，而整個世界的汽車產業嘛，又受到很多長期或者突發的事情影響，等等等等。

在生態學裡面有一個蠻重要，但通常是居於幕後的概念——生態位。也就是我那張圖右邊標註的Ecological Niche.具體而言，某個生態系統當中能容納的位置和這些位置的關係是一定的。在生態學上，這樣的「生態位」是理解很多問題的關鍵。

關於生態位的定義，感謝沈君的科普

一個被簡化了的陸地生態系統局部，右邊的那些位置就是生態位，也就是Ecological Niche

上圖中，右邊出現的植被（Vegetation），植食者（Herbivore），肉食者（Carnivore）和頂級掠食者，都不是具體的物種名稱，而是經過簡化的模型里給出的生態位罷了。

一個非常直觀的生態位和物種的關係圖，一般哺乳動物在其他地方的生態位，在澳大利亞都有某些有袋

每一個固定的生態位條件是一定的，在這個生態位上能夠承載的能量是有限的（至少陸地生態系統的能量來源是太陽能，每向上傳遞一級能量的效率大概只有10%左右）。這個「每一個生態位能量有限」的設定是非常重要的，尤其是對於頂級掠食者（Top Predator）。作為霸王龍這種貨色其實生活非常苦逼，因為它們按照上面那張圖的設定，只能間接利用植被吸收太陽能的千分之一（這是按照三級結構來假設的，實際情況比這個複雜多了）。所以，一般來講大型的頂級掠食者都會有獨居的趨勢且有極為強烈的地盤意識（雖然集群捕獵可能效率更高），因為很明顯嘛，只有很大面積的植被才能間接地養活一隻這樣的動物。

所以在物種進化的時候，發生過很多很多次「食肉動物的祖先進化成植食動物」的案例，至少這樣做比較容易獲得食物吧。熟知的案例有熊貓，不那麼熟知的案例是某些獸腳類恐龍（Theropods），一般認為獸腳類恐龍都是肉食者，但鐮刀龍（Therizinosaurus）是個例外，這貨為了更好地找到食物變成了植食者，當然為了防身，自身進化成剪刀手愛德華那樣也很可以理解。

鐮刀龍（Therizinosaurus）的大爪子和可能的復原圖，而且這貨很可能渾身長羽毛......

海洋生態系統似乎比陸地上的生態系統複雜一些，大概是因為海洋生態系統每一級生態位向上傳遞的能量效率高些的緣故。關於這個「相較於陸地上生態系統而言，更高的傳輸效率」，其實有很多的假說啦，比如水的浮力相當可觀，動物的移動消耗能量較少，或者說水的比熱很大，動物不需要為了保溫消耗很多的能量，然後這些節餘下來的能量就可以傳到上一級，等等。如果這些假說有一個是對的，那麼海洋當中能量傳輸的效率會略高些，可能會有15%？這樣的話，海洋生態系統就可以支撐出更多的層級出來——本人學渣，孤陋寡聞，並不知生態學當中有沒有一個類似熱力學當中的卡諾循環去計算理論上能量傳輸的最大效率，但我隱約感覺，這個最大效率應該存在。這一點倒是在很多社會話題上有很多佐證，統治者收的稅很多，然後就會出各種問題，然後就沒有然後了，這個故事重複了無數次。雖然生態學和社會科學的研究對象很不相同，但基本的敘述思路從某種程度上還是有類似之處嘛，嗯。

相比於物種進化和滅絕的速度，生態位的改變其實非常緩慢。地球歷史上經歷了很多次大大小小的滅絕，每次的滅絕事件都會導致許多物種的消失，但這些物種消失之後，總會有其他的物種進化過來，或者遷徙過來，填補這個空缺的生態位。生態系統長期的，動態的穩定性，就是通過這個機製得到維持的——從這個意義上講，侏羅紀公園裡那句很經典的台詞，Life Finds a Way,是一點也沒說錯。只不過，這裡的Life是生態系統，並非單個的物種甚至個體罷了。

泥盆紀大滅絕（End Devonian Mass Extinction）前後的魚類種群，頂級掠食者從鄧氏魚變成了某種鯊

中國歷史上那句非常著名的話——王侯將相，寧有種乎？用生態位的角度理解，就是，嗯，那些頂級生態位應該向下層開放（當然開放之後的競爭非常慘烈）。那麼多大臣將軍功高震主被皇帝殺掉了，大約是因為他們的作為，直接對頂級生態位的佔據者構成了威脅，如此而已——這麼看岳飛簡直是死罪難逃，不單自己可以對趙構有直接競爭的危險，還想著把趙構的父兄拉進來加入這個競爭，簡直了·~~~~

所以當代社會的多樣化是個蠻好的事情，至少開放了許多社會上的新的生態位，大家不必為了權力上其實有限的幾個生態位去競爭的你死我活了。

當然生物進化的過程中這種「解鎖新的生態位」也是屢次發生過的。都說太陽底下無新事，這句話的跨度何止人類社會這幾千年呢，放在幾億年的生物進化上也是一樣的。某些陸地上的動物因為對陸地生態位競爭過於激烈而回到海洋當中，這事兒三疊紀發生過（魚龍，幻龍和其他的海生爬行類），白堊紀發生過（滄龍去填補魚龍的生態位），第三紀（準確地說是古新世）發生過（鯨魚），當然，這樣的事情現在還在發生。海獅海象這類動物可能會在幾百萬年後變成完全水生？想想還是蠻期待的（那就不能在浮冰上撲倒萌萌的小海豹了嗷）。

一個典型的「重返水中搶佔新的生態位」的案例，鯨魚的演化

在我這人的腦洞里，生態位是個很重要的點。人嘛，如果完全接受了某個概念之後大約就會傾向於用這個概念去解釋很多東西，比如商業的藍海戰略啦，等等等等。我這人缺點一大堆，但這幾年竟然（真的是竟然）有朋友覺得我還可以象徵性地搶救一下，在他要獨立做一些事業（往好了說叫創業，往壞了說叫造業）的時候把我拖上去——當然我這人性子慢，並不能制定出「迅速地搶佔風口然後飛起來」的想法，我反覆在確認的一個問題是，嗯，你要佔領的生態位是什麼，這個生態位有什麼特點，你如何避免陷入「同質化競爭」的惡性循環？等等等等。大約錯過了許多風口？嗯，我只是很努力地要保證，當風口過去的時候，自己不要做那隻一定會摔下來的豬。

自己看書雜嘛，都說歷史給人的教益很多，而我看的歷史動輒幾億年幾億年，我自己的感覺，滅絕啦，勃興啦，都只是暫時的事情，風口會過，災難也會過。有時候一個生態位空缺了，就會有一堆競爭者去不擇手段地搶那個生態位，比如二疊紀大滅絕之後，大量的生態位向著倖存的爬行動物開放，於是很多動物就開始野蠻生長，還有頗不少的動物要有飛天的嘗試，但許多這樣的嘗試在現在看來就是「一看就是明顯要被淘汰的氣動布局」，那麼多那麼多的動物趕上了這個風口，那又如何呢？風口總會過去，最後剩下來的，只有翼龍。

三疊紀一種試圖和翼龍競爭同一個生態位的傢伙，沙羅夫龍，長得明顯就是那種納粹空軍末日黑科技既

所以我自己特別在意的，就是在這個大家都在比爛的時候千萬不要陷入這種比爛的同質化競爭。認清那個生態位的要求，認清自己在競爭中的優勢，而不是盲從別人，嗯，我跟我那個哥們兒一再強調的就是這個，他竟然沒有聽煩。更過分的是，我一再強調，在幾個必備的先決條件具備之前絕不可以貿然開啟項目（如你所知，現在顯然還木有完全具備），這種跟「再不燒錢就晚了」明顯背道而馳的論調他能聽得進去，還對我說，瑞鶴，知道你這人謹慎，你做的這個長線規劃我放心。

表示那一刻自己腦子裡是出師表裡的一句話，嗯，先帝知臣謹慎，故臨崩寄臣以大事也。雖然我知道這話不吉利啊摔~~~

昨天看到豆瓣上一句極好的話—— 「當所有人都用一種打法去做的時候，我相信，一定有不一樣的路正在不遠處。它是什麼，我不知道。 」不管知道不知道吧，表示這正是那些幾億年來不那麼曇花一現的物種們一直在做的事情。

然後表示關於生態位這麼個在我看來極為重要的概念，大概能扯的就這麼多。

之前提到的捕食關係（Predator-Prey Relationship）站在生態位的角度去看，其實是兩個物種處在相鄰的兩個生態位上，比如一個是植食動物（Herbivore），一個是植被（Vegetation），羊和草從本質上講，說是捕食關係也沒錯。在捕食關係中，能量是單向流動的——即使寄生（parasite），能量也是單向地從宿主身上流動到寄生者身上，從這個意義上講，跳蚤和貓的關係也算是這種。

捕食者和獵物，數量的此消彼長，感謝沈君的配圖

所謂競爭（Competition），物種的種內會存在不可避免的競爭，除此之外的種間競爭嘛，那是兩個物種處在同一個棲息地的同一個生態位上，爭奪這個生態位有限的能量，資源和機會而已。比如，羊和鹿如果在同一個棲息地上那就是競爭關係，它們不但要爭奪有限的食物，當老虎這類捕食者過來的時候它們也在競爭逃命的機會，鹿不必跑的比老虎快，比羊快就行了（在平地上這似乎是顯然的，可憐的小羊）。

當然由這個競爭引發的一個話題嘛，就是物種入侵（Colonization），全球化之後人類的交通運輸會使得某些外來種（Exotic Species）和某些本地種（Native Species）去競爭同一個生態位，這種競爭過程有可能讓外來種幹掉本地種，這就是物種入侵了，相關案例非常多，比如入侵澳大利亞的兔子啦，入侵德國萊茵河的大閘蟹啦，入侵北美五大湖的胖頭魚啦，還有入侵中國的小龍蝦啦，等等等等，很多新聞都有報道的。

除了捕食和競爭，物種之間的第三種可能關係就是合作了。這個關係是隨機發生的，概率很小，但一旦發生了就會對雙方產生極為深遠的影響，比如花和昆蟲，小丑魚和海葵之類。社會上也是如此，都不要說靠譜的戀人了，靠譜的朋友，同事都非常難找，但找到了的話就會很不一樣。

以上是物種之間的關係。然後說一說物種和棲息地的關係。

棲息地的開放或者孤立（Open/ Isolated）會對物種有非常大的影響。因為如果棲息地被孤立了，其他棲息地的物種就很難和這個物種競爭，或者發生別的關係，那麼一般而言，孤立的棲息地上就會有些獨特且原始的物種，像澳大利亞，這塊大陸從白堊紀那會兒就在與世隔絕，在這種情況下它上面有袋鼠一類原始的有袋類動物就很可以理解（紐西蘭，馬達加斯加都是類似的情況）。那麼當然啦，據我去過澳大利亞和紐西蘭的朋友們講，這倆國家的海關似乎對外來的生物入侵有一種變態的敏感。

至於英國和日本，雖然也都是島國，但它們倆與世隔絕沒那麼久，所以還沒來得及保留下「獨有的，原始的物種」（不過日本的一些淡水魚類已經和亞洲大陸的有些不同了），而且隨著全球化的發展，以後這種機會也不太會有。所以在奈良能揉到鹿啊，日本如果在1000萬年前就與世隔絕了，沒準兒在奈良能揉到鏟齒象啦，庫班豬啦之類的也說不定（媽的誰揉誰啊）。

生物進化的過程中，隨著大陸漂移，物種的棲息地就會在開放和孤立之間變動，每一次變動就會對物種的命運產生重大影響——比如白令陸橋（Beringa Land Bridge）。

現在的白令海峽在曾經的冰河期，海平面下降的時候會露出陸地，這塊陸地會連接亞歐大陸和北美洲，這樣就會自然地導致亞歐大陸的物種遷徙到北美洲，改變北美的生態，北美原住民的起源就是這樣，當然也包括冰河世紀後出現在北美的許多大型動物（那會兒北美的生態系統相對於亞洲算是簡單許多，所以自然地，亞洲的動物會遷徙到美洲，而不是相反方向）。

一張關於白令陸橋非常直觀的圖

有證據表明北美洲的暴龍（Tyrannosaurus Rex）的祖先是在中國新疆發現的五彩冠龍。如果這個理論是對的，那就可以表明白令陸橋是在侏羅紀，白堊紀那會兒就周期性的存在過，不然無法解釋暴龍，角龍，鴨嘴龍，似鳥龍這些恐龍在兩個大陸高度一致的進化特點。

還有一個生態學上經常被提到的案例，那就是巴拿馬地峽（Panama Isthumus）。

巴拿馬地峽的確切位置，現在開了個運河

南美洲和北美洲歷史上是分開的（北美洲是勞亞古陸的一部分，南美洲是岡瓦納古陸的一部分），在這種情況下南美洲曾經有過一些很獨特的物種，比如一些巨大的，不會飛的，兇猛的食肉鳥類。

巴拿馬地峽形成之前，分開的南美和北美

幾種曾經在南美的，兇猛的地棲食肉鳥類

後來巴拿馬地峽形成之後，這樣的鳥類消失了。有一種理論會認為，巴拿馬地峽的形成會讓北美的一些食肉動物可以進入南美，這些食肉動物就和這些巨鳥形成了競爭。在這個生態位上，鳥類比之於哺乳動物有些不可克服的劣勢，比如幼崽很脆弱之類，所以，最終這些鳥類沒有競爭過那些從北美遷徙來的哺乳動物，終遭滅絕（鳥類最合適的生態位應該是天上，這是鳥類的祖先歷盡艱辛點亮的科技樹，然後這些巨鳥就這麼輕易給放棄掉了，滅絕的話也很正常）。

物種棲息地對物種影響的另一個維度，就是連續或者碎片化的問題（Continuous/ Fragmented）。水壩的興建會阻礙魚類的洄遊，路網的鋪設會讓動物們無所適從，大約都是這個原因。從這個意義上講，環保組織對很多工業項目的抗議，也算是有理論依據的吧。

物種和棲息地的關係，我能扯的也就這樣啦。

最後呢，一個外來因素會有可能直接影響到生物本身，這種影響從本質上講是影響物種的多樣性（Bio-Diversity，也有翻譯叫分異度）。一般而言，一個科（或者目）的物種，屬種的分異度越大，這個科或者目能活下來的概率就很大，反之，當分異度下降到一定的閾值以下（這個閾值以我學渣之資，無法量化），這個物種就會很危險。

比如，嗯，都說恐龍滅絕是小行星的鍋，但最近這個說法也遭到了一些質疑。對美國蒙大拿的上白堊統不同年代的恐龍化石種類進行統計會發現，這個地區的恐龍種類從坎帕階（Campanian Stage，白堊紀的倒數第二個時期）到馬斯德里赫特階（ Maastrichtian Stage，白堊紀最後的那個時期）有很明顯的下降趨勢。鴨嘴龍超科當中的賴氏龍是沒了，角龍當中的厚鼻龍，戟龍也都沒了，暴龍超科當中，什麼阿爾伯塔龍，懼龍這些都沒了。到了馬斯德里赫特階的末尾（6500萬年前），就只剩大鴨龍，三角龍，暴龍這幾個好基友一起手拉手看流星雨了，不死才怪。

白堊紀最後的時刻，蒙大拿地獄溪（Hell Creek，Montana）的化石就只能復原出這麼些屈指可數的玩

當然恐龍種群中分異度到了晚白堊世末期明顯下降的原因，也是有各種理論，有說是印度德乾地盾的形成，火山噴發導致的其後改變，也有從恐龍蛋當中分析的結論是恐龍食物中毒，凡此種種，不一而足。但是有一點是可以確認的，如果沒有恐龍分異度的明顯下降，小行星干不掉恐龍。關於這個，著名古生物學家Scott D. Sampson在那本Dinosaur Odyssey（鏈接是這個——https://book.douban.com/subject/6575354/）當中把這些理論綜合起來，提出了Blitzkrieg理論。Blitzkrieg是閃電戰啦，納粹德國當年的閃電戰是先斯圖卡炸，然後坦克沖，這種立體戰法征服了西歐，那麼類似的，恐龍滅絕也是個立體原因，先是分異度因為各種原因的下降，然後就是小行星，再然後，嗚呼哀哉。

不過恐龍好歹還是有後代的，有越來越強的證據表明，現生的鳥類就是活著的恐龍的後代。跟恐龍滅絕的同時，翼龍也滅絕了，這才是真正的悲劇，它們徹底絕後了。

翼龍的滅絕是一個典型的分異度下降的悲劇。翼龍在侏羅紀之前分異度都還是很高的，不但有小型的喙嘴龍（Rhamphorhynchus ），到了侏羅紀晚期和白堊紀早期的時候，翼手龍類（ pterodactylus ）也開始進化，且有體型變大的趨勢——一切看起來都很好。

但侏羅紀晚期之後，鳥類的出現擠佔了喙嘴龍的生態位，所以翼龍只能向著越變越大，越來越遠離林地的方向進化，自然地，隨著鳥類生態位的擴張，其實翼龍的分異度是在下降的。到了白堊紀末期，好像整個翼龍家族就剩下了神龍翼龍這一個科，比如風神翼龍（Quetzacoatlus），真的是「鵬之大，需要二十個燒烤架」的體量（以下圖片來自公眾號「動物世界」，在此表示感謝）。

一個非常直觀的圖，風神翼龍的大小和長頸鹿比對

想像一下風神翼龍飛過頭頂的震撼......

但是風神翼龍的體量那麼大，在那次毀天滅地的災難中，它的滅亡是100%的概率。而翼龍家族的分異度過低，所以它們的滅亡就意味著翼龍家族徹底完蛋了——一個典型的分異度過低導致的悲劇。

眾神的黃昏，瓦爾哈拉......

最近偶然拍攝到的一窩斑鳩，想想這麼萌的鳥類可是把翼龍逼的滅絕，就不由讓我肅然起敬一下下~~

關於生態學，我能扯的，大概似乎也就這麼多吧，嗯——這些框架雖然是後來自己慢慢總結出來的，但仔細想想，這些東西在變成具體的文字之前其實是早已成型，甚至是自己對世界判斷的一部分。所以我才會說出類似這樣的話——

「嗯，不要太適應環境，到時候環境變了會死的很慘。」

「智商補情商也不算太壞。」

「很多事情很簡單啊，讓自己無可取代就好了啊。」

「其實最好的投資是投資自己啦，讓自己進步，這事兒比什麼都重要。」

這些話背後大概都有那個「生態位」的影子。

雖然說吧，一個人的一生，自己奮鬥之外，歷史的進程非常重要。但自己如果沒有「佔據一個合適生態位的能力」，歷史的進程再怎麼樣都沒有用對不對~~~~~

下一篇東西，我就想用古生物做一個引子，去把我之前講到的學科敘述思路給放在一張圖裡，嗯。

PS，古生物研究學者沈君表示，我的這些想法和理論框架就是他在美國的古生物研究生課程頭幾節課的內容，當然這些真的只能算是常識，皮毛而已，真正的生態研究比這個複雜多了。不過，嗯幾節課不用怎麼聽省下時間去玩Atlantic Fleet（沈君給我安利的一個Pad遊戲）也是蠻爽的嘛，丫英國戰役和德國戰役都打通關了，我特么英國那裡還卡在20幾關通過不能~~~~

(全文完)

本文作者「瑞鶴」，現居上海，目前已發表了235篇原創文字，至今活躍在豆瓣社區。下載豆瓣App搜索用戶「瑞鶴」關注Ta。

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