尋找大葉王：新研究發現影響葉片大小的關鍵氣候因素

不同植物的葉片大小差異劇烈，小可以不到1mm2，大可以超過1m2，相差100萬倍。什麼是限制植物葉片大小的關鍵因素？

葉片是植物光合作用的主要發生場所，作為一個酶學過程，光合作用的效率受環境溫度的強烈影響。溫度以不同形式發揮作用。一方面，溫度升高有利於提高反應速度，但是過高的溫度卻會損害酶的功能，並且溫度提高的不僅僅是合成代謝的光合作用，同樣也會增加分解代謝（暗呼吸和光呼吸）；另一反面，過低的溫度不僅會降低酶的功能，也會對植物組織產生不可逆的損害。

從熱力學角度，葉片越大，葉片的邊緣層（boundary layer）越厚。

邊緣層是氣體流過葉片時由於氣體與葉片的摩擦而無法自由運動的氣體。熱量的傳遞有4種方式：傳導，對流，輻射和蒸發。邊緣層導致對流無法進行，熱量只能通過其他幾種方式進行。因此，邊緣層越厚，葉片越大，葉片與周圍環境的熱量交換就越慢：在其他因素相等的情況下，大葉片意味著較大的葉片-空氣溫差。

基於以上考慮，長期以來人們認為影響葉片大小的關鍵是

日間葉片能量預算（daytime leaf energy budgets）：越熱，越干，輻射越大的地區，大葉片越不利。

很多研究支持了這種觀點，但是，也有研究表明葉片大小隨著年均溫度（MAT）的升高而變大，並非變小！並且，寒冷的高緯度地區，也很少見較大葉片的植物。

澳大利亞麥考瑞大學的Wright教授實驗室研究了影響葉片大小的決定性氣候因素，工作發表於2017年9月1日的Science。他們選取了世界範圍內的682個非農業地點，涵蓋了所有的氣候帶，生物群，和主要的生長形式，收集了7670種植物的葉片大小數據。不同地點、不同植物的葉片大小用一個均值表示，一共產生了13705個物種+地點數據。

這份研究中的「葉片」並不完全限制於植物學概念，單葉、複葉的小葉、葉類似物（無葉片的物種）都作為「葉片」計算面積。對這些數據的分析，他們得到如下數據：

葉片大小和緯度

葉片大小明顯和緯度相關：赤道地區葉片均值較大，並向兩級地區逐漸減少，並且單葉和複葉的小葉之間沒有明顯差異。通過回歸分析，葉片和緯度的二次回歸可以解釋28%的全球葉片大小變異。

葉片大小和氣候因素

雖然沒有緯度那樣相關性強，其他的常見的氣候因素也能一部分解釋葉片的大小變異。年均降雨量（MAP）和年均氣溫（MAT）可以分別解釋22%和15%的全球變異，表明更濕潤和更溫暖的地區，葉片有更大的葉片。其他衡量地區濕潤程度的氣候變數，如濕潤指數（MI），年均降雨與潛在增發比等，但都不如MAP與葉片大小相關性高。輻射量與葉片大小也有顯著性關係，但是解釋力很弱。

多因素組合分析

將多個氣候因素組合起來，可以更大的解釋葉片大小變異。地區溫度，輻射，和濕度之間的相互關係最強，它們和葉片大小的最適面呈扭曲狀。在定量分析中，輻射量和最熱月份的平均溫度，以及濕潤指數和年均降雨量之間相互替代，都具有相似的解釋力。

在最乾燥的地區（年均降雨量小於800 mm，或濕潤指數小於-0.5），最熱月份的平均溫度的升高只對葉片大小有微弱的減少，但是在更潮濕的地區，葉片大小反而隨著最熱月份的平均溫度的升高而變大。這種關係隨著年均降雨量的增加而急劇增強。

相似的，在較冷的地區（最熱月份的平均溫度在0oC-15oC之間），葉片大小與年均降雨量之間的關係也不大，但是在較熱地區葉片大小隨著年均降雨量的增加而變大。

通過這些數據分析，總結起來：

葉片在較乾地區更小，僅限於溫暖地區；

葉片在較熱或較高輻射地區更小，僅限於乾燥地區；

葉片在較冷地區更小，突出於較濕潤的地區。

由此可見，從葉片能量平衡理論得到的預測均得到證實，但是沒有一條能夠在任何條件下成立。

葉片的大小上限

Wright教授課題組採用了一種模型：使用日間及夜間葉片-空氣溫差描述葉片能量平衡，來預測葉片大小的上限。

在乾燥地區，葉片大小的上限幾乎與預測的日間限制（紅線）基本吻合，因為水供應受限時，快速的蒸騰變得不可能。

在中等濕潤地區，日間限制（紅線）主要限制於南北緯20°之間，但是夜間限制（藍線）主導了其他地區。

在濕潤地區，預測日漸限制（紅線）沒有那麼重要，因為充足的水分保證了有效的蒸騰降溫，此時的夜間限制（藍線）成了各個緯度的主導因素。

預測，最大的葉片在哪裡？

以上模型預測可以顯示在地圖上。

在撒哈拉沙漠和高緯度地區（青藏高原和安第斯高原），不過是分別收到日間限制和夜間限制的影響。在非常溫暖（日、夜）和常年濕潤的地區，熱力學限制對葉片大小似乎並無限制。這些地區的葉片可能收生物力學等其他因素的限制。

後感

說起外部環境對植物葉片大小的影響，我想我能列舉的例子無非是乾燥地區的葉片退化，冬天的落葉這些故事，還能有什麼？隨便找一個荒地，不同植物葉片總是大大小小，好像並沒有什麼規律。

很難現象，在更大的範圍，例如，這份工作中討論的全球氣候，和不同種的植物葉片大小之間有什麼關係。相反，更為常見的是，同一種植物、不同狀態下葉片差異可能會非常大。很多植物的幼體/孽生枝條的葉片較大，老樹的葉片較小。不同植物也採取著不同的策略應對著環境變化，革質和膜質，C3和C4，景天酸代謝，葉枕運動等等，似乎也不能只用葉片的大小來衡量。

這份研究從覆蓋全球各類地區的「大數據」，分析得到了影響植物葉片大小的關鍵氣候因素。或者說，在其他因素不變的同等條件下，葉片大小主要受到這些氣候因素影響。更全面系統的數據提供了全新的視野，指出一些長期廣為接受的「規律」其實並沒有那樣普遍。

這份研究的結論，可以思考一些有趣的現象，比如複葉和小葉。氣候因素調控的是複葉中小葉的大小，而不是複葉的整體大小。也就是說，從大小這個方面來說，複葉中的小葉，和獨立生長的單葉，沒有區別。但是小葉確實是拼起來了一個面積大得多的複葉！？

Dr. fIndi

2017年9月7日

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