雌性孔雀的選擇壓力造就了雄性孔雀那奇特的尾巴嗎？

你見過開屏的雄孔雀嗎？那五彩繽紛的尾羽，展開時彷彿一幅巨扇，艷麗中閃耀出光芒，點點圓斑猶如顆顆寶石鑲嵌其上，美輪美奐得令人無法不為之由衷驚嘆。

然而，從實用角度而言，雄孔雀的尾巴完全稱不上有效率，反而更像一種累贅。那麼，雄孔雀為什麼還會長出這種尾巴？炫耀、怪異、誇大、矯飾的尾巴對其擁有者究竟有何「好處」？對達爾文主義者而言，雄孔雀那副華麗尾巴上彷彿長了一根尖刺。

對這一難題，達爾文在1871年出版的《人類的由來》一書中提出性選擇作為解決的辦法。他認為，是雌性孔雀的選擇壓力造就了雄性孔雀那奇特的尾巴，雄孔雀之所以裝飾打扮自己，完全是由於雌孔雀喜歡與裝扮最酷、最漂亮的雄孔雀交配。這意味著，雄孔雀的尾巴能為其擁有者帶來交配利益，而且最終可能導致更成功的繁殖率。於是，經過漫長的進化時光，雄孔雀逐步發展出它那誇張、過分的炫耀方式。

雌性為什麼要做這樣的選擇？達爾文給出的答案是：好品味，即雌性選擇純粹是為了美感。於是雄孔雀之長尾歸於雌孔雀對美的偏愛。然而，在達爾文的理論中，雌性選擇是怎麼進化出來的尚有待說明。直到1930年，「雌性品味如何進化而成」的問題，方才由英國生物學家費希爾給出一種令人滿意的解答。

費希爾觀點的核心認為，孔雀尾巴長度基因和偏愛尾巴長度的基因是綁在一起的。在這種情況下，可以證明任何已有的偏愛都會得到進一步加強。因而，如果在孔雀族群中，出於某種原因，多數雌性偏好長尾雄孔雀，那麼這種傾向會逐漸加強。於是，有利於長尾的選擇以及有利於偏愛長尾的選擇，或者說雄性裝飾和雌性品味，將手牽手，彼此強化，一同前進。在雙方相互促進下，這一風尚還會逐步升級，最終便產生出日益逾常的雄性特徵，以及更強烈的雌性對這一特徵的偏愛，直到自然選擇出面喊停為止。就這樣，雌孔雀偶然的偏好促使整個群體形成一種難以動搖的時尚，並最終使雄孔雀駛入奢華的領域，將其尾羽變成不折不扣的大累贅。

費希爾這一原理上符合適應性的詮釋，證實了達爾文「美就只是為了美」的觀點是可能的，於是我們可以把兩人聯手得到的這種雌性選擇的理論稱為達爾文—費希爾好品味詮釋。在這種理論中，品味自個兒就可設置標準（進一步研究認為，雌性偏好並非偶然，而是由雌性感覺偏向等決定的），不需附加實用考慮。這意味著，雄孔雀那條特殊尾巴之所以受歡迎，就是因為它受歡迎，而且僅僅通過自我加強作用，就能使它受歡迎並一代代傳衍下去。

但在自然選擇之外，另闢蹊徑的性選擇理論，自達爾文提出之時起就遭到普遍拒斥。最權威的反對者是進化論的另一創立者華萊士。

當達爾文後期對自然選擇之效力有所保留之時，華萊士接替了達爾文早期的位置，為自然選擇這一純達爾文理論的核心義理而辯護。作為一位比達爾文還達爾文的達爾文主義者，華萊士確信自然選擇具有無與倫比的重要性，他對是否有必要引入新的雌性選擇來解釋雄孔雀的尾巴提出強烈質疑。

面對達爾文雌性選擇的標靶，華萊士射出一串連環箭。在華萊士的質疑中，最有殺傷力的是雌性選擇中需要的審美感。在華萊士看來，審美感只有人類才可能具備，雌孔雀怎麼可能具有審美感呢？

達爾文這一頗受指責的觀點，直到以基因為中心的新達爾文理論出現，才有了一種解釋。以這種觀點看來，當說雌孔雀「喜歡」長尾華羽的雄孔雀時，只不過是說，進化歷程中族群中的基因差別能使得行為產生差異。而且，因為這些差異，有些雌孔雀擁有比較大的概率按照這種偏好來交配，結果生下長尾華羽的兒子，而這些兒子將會因為同樣的這種交配偏好而受益。因而，雌性選擇理論並不在於「有識別能力的動物」，而是在說「有識別能力的基因」。雌性選擇只不過是指：有一種基因選擇具有「使雌性表現出彷彿在選擇」的效果而已。

幾經修訂後的達爾文—費希爾好品味觀點，終於對孔雀尾巴之謎給出了一種理論上成立的解答。而對此的另一項答案則由華萊士提出。華萊士堅稱，雌性在選擇配偶時，圖的是像活力、健康等有用的品質，或優質的基因，它們希望得到的不是好看的配偶，而是具有好品質或優質基因的配偶。簡而言之，華萊士認為雌性選擇和好品味無關，而是與好理性有關。雌孔雀是實用主義者，而不是唯美主義者。

在華萊士看來，雌性為了品味，根據美感做出選擇只是一種表象。之所以如此，只是由於美麗與好品質經常一塊產生，最富活力、最健康的具有好品質或優質基因的雄孔雀，通常也是色彩最亮麗，而且裝飾了最美麗羽毛的雄孔雀，雄孔雀所擁有的不只是一副漂亮尾巴。既然裝飾物和「合理的」好品質之間，具有緊密的正面關聯，那麼，雌性就可把雄性裝飾與炫示當成它真正追求的品質指標。但追根溯源，雌孔雀並不是以裝飾物來判斷雄性，而是以伴隨裝飾而來的合理品質作為判斷基準的。雌性可能看來像是在追求華麗裝飾，但它們其實在追求好品質。這意味著，如果雌孔雀選到一名裝飾得最光艷的雄孔雀，那隻不過是雌孔雀在挑選具有好品質或優質基因雄孔雀時隨之而來的附帶效果罷了。

問題是，雌孔雀追求好品質的理性選擇，真的會引起雄孔雀身上那些乍看完全不合理的奢華特徵嗎？進化論的發展對此做出了解釋。

由於色澤亮麗與好品質經常緊密相關，因此雌孔雀會把雄孔雀漂亮的長尾巴當成具有好品質的標記。於是，擁有華麗長尾的雄孔雀受到青睞。這樣，標記的使用開創出一條路途：雌性可以通過直接選擇標記來選擇具有好品質、優質基因的雄性。於是，雌孔雀偏好長尾雄孔雀，作為一種選擇壓力導致雄性之間為了爭奪雌性青睞，競相發展出更大、更好的尾巴。一場進化上的「軍備競賽」開始了。選擇壓力和結果連在一起，形成一股強力的升級機制，由此，雄孔雀的累贅長尾得以進化出來。

然而，雄性難道不會偽造與此有聯繫的特徵來欺騙雌性嗎？1975年，以色列的扎哈維提出，雌性只看重那些作為雄性適合度誠實標誌的特徵。所謂誠實標誌指的是，那種產生和保持需要付出「高昂的代價」的標誌。比如，雄孔雀擁有亮麗色澤的長尾巴是必須付出真實代價的，它們的存在對其擁有者往往成為一種累贅。扎哈維指出，這些累贅傳達的信息是：擁有者付得起這些代價！累贅只能同具有好品質或優質基因的雄性有聯繫。雌孔雀也會明白，如果某隻雄孔雀即使拖著又長又大的尾巴卻依然有辦法躲避天敵，尋找食物來餵飽自己，而且還能奮鬥存活下來，那麼，它必定擁有貨真價實的好品質。因為一隻缺乏好品質的雄性，是絕對無法支付真正搶眼的炫示動作所需要的生產成本的。就這樣，華麗的長尾巴作為雄孔雀的「負擔」，進化成難以假造的誠實標記，累贅成了優良品質的真正指標。而雌性則以之做引導，來尋找具有好品質或優質基因的配偶。

扎哈維這種極為有趣的「雌性選擇的累贅理論」，看似非常違反直覺，但在修訂後已經愈來愈被看重。它對追求實利的選擇，也對這一看起來似乎絕不可能合理的昂貴裝飾物做出了清楚解釋，而這正是華萊士的好理性理論最需要的。由於這項新理論的扭轉，終於證明好理性理論比第一眼乍看時，更富潛力。

隨著進化論的發展，孔雀尾巴之謎由不可解，到有了好品味與好理性兩種可信的解釋。那麼，答案究竟是好品味，還是好理性呢？令人有些啼笑皆非的是，在由匱乏的痛苦轉為富餘的喜悅後，我們仍然陷入「幸福」的苦惱中：答案太多，如何取捨？

區分兩種理論上的解釋何者正確，只有通過實驗。然而，這是非常困難的。因為雄性的裝飾物及炫示動作，似乎和理性品質的優越性一塊發生，實用壓力與審美感混在一起。而只有通過實驗完全排除各種好理性的可能，才能建立雌性偏好純屬好品味的解釋。因為有眾多好理性品質都可能受雌性歡迎，因而我們很難完全關上好理性這扇門。看來，孔雀尾巴要想得到一個圓滿結局，還需要更為仔細的實驗。

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